遂昌县国有林场和自然保护区的两栖动物β 多样性分析

张川英，胡华丽，潘江炎，陈静怡，丁国骅*

（1.遂昌县生态林业发展中心,浙江 遂昌 323300；2.丽水学院生态学院,浙江 丽水 323000）

两栖动物是水生脊椎动物向陆生脊椎动物过渡的一种特殊类群[1]。在人类活动的影响下，两栖动物的栖息地质量下降、遭受破坏甚至丧失，导致其野外种群数量显著下降[2-4]。根据调查显示，在我国脊椎动物中，两栖动物的受威胁程度最高[1]。但一直以来，两栖动物物种多样性的本底调查进程缓慢，故各地区亟需开展两栖动物的资源调查以了解其受胁现状。

浙江丽水西南部的遂昌县，森林覆盖率达到83.47%[5]，是浙江省的重点林业县，拥有4 个国有林场及1 个国家级自然保护区[6]，且均为武夷山系仙霞岭山脉的分支延伸[7]。遂昌县的国有林场包括牛头山、白马山、湖山和桂洋4 个林场[8]。近几十年来，为加快现代国有林场的健康发展，全面实施了禁伐工程，我国林区生态系统不断恢复，生物的物种多样性逐渐增加[8]。目前，林场区域的生态研究主要集中在植物群落[9]和麂属动物[10]等，两栖动物资源数据相对匮乏。九龙山国家级自然保护区地处浙、赣、闽三省交界，区内具有5 种国家一级保护动物和40 种国家二级保护动物，显示出丰富的属、种多样性[7]，最新报道显示该保护区共有两栖动物36 种[11]。

随着全国生物多样性调查工作受到重视并逐步开展，G-F 指数和β 多样性相关指数在两栖动物丰富度及区系分析上都得到了广泛应用[12-14]。如：耿宝荣[14]采用G-F 指数分析评估了福建省地区性的两栖动物多样性差异；李成等[15]利用β 多样性揭示了陇南地区两栖爬行动物的多样性，深入探讨了该区系的起源。本研究选取位于遂昌县不同方位的4 个国有林场和九龙山自然保护区，旨在探讨各区系之间的两栖动物在属、科水平上的多样性是否存在差异，物种组成上有着多大的相关性。本文通过对遂昌县4 个国有林场和九龙山保护区两栖动物开展调查并采用相应的多样性指数进行比较分析，可反映两栖动物的区域分布格局以及物种组成，为遂昌县的两栖动物多样性保护提供科学依据。

1 研究地区与调查方法

1.1 研究地区地理概况

遂昌县4 个国有林场及九龙山自然保护区位于武夷山系仙霞岭的分支，处于中纬度亚热带湿润季风气候区，生物资源极其丰富。其中九龙山位于遂昌县西南部，是钱塘江水系乌溪江支流的集水区，现有面积5 525 hm2，拟扩区面积7 210 hm2[16]；桂洋林场处于遂昌县南部山区，是瓯江的发源地之一，总面积为827.3 hm2[17]；白马山林场位于遂昌县北部，是钱塘江、瓯江的集水区，总面积为813.6 hm2[18-19]；牛头山林场位于遂昌县东北部，是瓯江集水区之一，总面积为2 824.7 hm2[20]；湖山林场位于遂昌县西北部，是钱塘江水系乌溪江支流的集水区，总面积为4 176.8 hm2[21]（图1）。

图1 遂昌县国有林场及九龙山自然保护区调查样区及样线示意图

1.2 调查方法

两栖动物调查以样线法为主，在林场和保护区及其周围共划分成18 个调查区块，每个样区内调查样线数量在9～15 条范围内，样线长度在0.83～5.3 km 范围内，累计样线长度176 km（图1,表1）。于2020 年7 月开展两栖动物调查，参考徐海根等[1]的调查方式进行样线设置，调查时间为19:00—24:00，记录样线左右两侧各1 m 内两栖动物种类，并结合无尾两栖动物的鸣声进行物种判断。物种拍照后参考《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》[22]《中国两栖动物检索及图解》[23]和中国两栖动物数据库（http://www.amphibiachina.org/）[24]进行鉴定。物种濒危和保护等级依据世界濒危红色物种名录（https://www.iucnredlist.org/）[25]和《国家重点保护野生动物名录》。对于不易鉴定的物种，采集适量标本保存在盛有75%酒精的标本瓶内，用于后续物种的分子鉴定。

表1 遂昌县国有林场和九龙山自然保护区的调查样线长度、海拔情况

1.3 数据分析

合并每个样区内样线调查的数据，参考蒋志刚等[26]依据两栖动物名录来计算调查遂昌县国有林场和自然保护区的两栖动物G-F 指数以评估样区间科、属水平的多样性差异。参考何中声等[27]采用系统聚类和类平均法（UPGMA）得出两栖动物的样区聚类分布情况。分别参考Whittaker[28]、马克平[29]和方精云[30]等的计算方法来获得样区间的Cody 指数、Jaccard 指数和Sorenson 指数以评估5 个调查样区间两栖动物的β多样性差异。所有统计数据均在SPSS 22.0 软件中进行分析。描述性统计值用平均值（mean）±标准误（SE）表示。

1.3.1 G-F 指数

G-F 指数主要用于研究属、科水平上的多样性，是基于物种数目的研究方法[26]。G-F 指数表示如果一个地区仅有一个物种，或者仅有几个分布在不同科的物种，则定义该地区G-F 指数为零[26]。G 指数（DG）表示属水平的物种多样性，F 指数（DF）则表示科水平的物种多样性，而G-F 指数（DG-F）是标准化后的指数，其计算公式如下。

F 指数：

式中：DFk为在一个特定的科（k）中的F 指数；pi=ski/Sk；Sk为名录中k科中的物种数；ski为名录中k科i属中的物种数；n为两栖动物名录中k科中的属数；m为两栖动物名录中的科数。

G 指数：

式中：p为两栖动物名录中的属数；qj=sj/S；S为两栖动物名录中的物种数；sj为两栖动物名录中j属中的物种数。

G-F 指数：

1.3.2 β 多 样 性

β 多样性用来描述沿某一环境梯度物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速度和反映不同群落间物种组成的差异；不同群落或不同环境梯度上群落中种类组成共有种越少，β 多样性越大[31]。使用基于二元属性数据的Cody 指数、相似性系数Jaccard 和Sorenson 指数的多样性指数来反映β 多样性指数是较为常见的方法[32]。

Cody 指数反映了样方物种组成的替代速率,该指数可以对新增加和失去的物种数目进行比较，从而获得十分直观的物种更替概念[33-34]。其计算公式如下。

在不同群落间，若不存在明显梯度变化或暂不清楚梯度变化，则可用相似性系数测量群落或生境间的β 多样性[29]。Jaccard 指数和Sorenson 指数可以反映群落或样方间物种组成的相似性，计算公式如下。

Jaccard 指数：

Sorenson 指数：

式中：j为两个群落或样地共有种数；a和b分别为样地A 和样地B 的物种数。

2 结 果

2.1 物种组成

在本次调查中，遂昌县国有林场和自然保护区的两栖动物物种组成详见表2。5 个调查样区内共记录到两栖动物27 种，隶属于2 目8 科19 属，其中受威胁物种4 种、中国特有种16 种。牛头山、白马山、湖山、桂洋、九龙山调查样线内记录到的两栖动物分别有22、18、13、17 和25 种。

表2 遂昌县4 个国有林场和九龙山自然保护区的两栖动物物种组成名录、濒危等级、生境类型及区系

2.2 聚类分析

聚类分析显示两栖动物在欧氏距离为2.0 时牛头山和白马山区聚为一类，在欧氏距离分别为2.2、2.6和3.1 时依次与桂洋、湖山、九龙山样区聚在一起，其中九龙山位于最外枝（图2）。

图2 遂昌县国有林场和九龙山自然保护区的两栖动物聚类图

2.3 G-F 指数分析

遂昌县4 个国有林场和九龙山自然保护区的两栖动物科、属和种水平数量及G-F 指数详见表3。虽然G 检验显示5 个样区间科、属和种的数量无显著差异（allP＞0.05），但是九龙山的两栖动物种数量却比湖山的多近1 倍。同样，G 指数、F 指数和G-F 指数在5 个样区间均无显著差异，但数值显示湖山的G 指数、F 指数和G-F 指数的平均值均为最小。

表3 遂昌县国有林场和九龙山自然保护区的两栖动物科、属、种水平数量及G-F 指数情况

2.4 β 多样性分析

遂昌县4 个国有林场和九龙山自然保护区的两栖动物Jaccard 指数、Sorenson 指数和Cody 指数详见表4。白马山与牛头山之间的Jaccard 指数及Sorenson 指数均为最高；而湖山与白马山之间的Jaccard 指数及Sorenson 指数均为最低。Cody 指数显示，湖山与九龙山之间的Cody 指数最大，而牛头山与白马山之间的Cody 指数最小。

表4 遂昌县国有林场和九龙山自然保护区的两栖动物β 多样性指数情况

皮尔森相关分析显示，Jaccard 指数与Sorenson 指数成正相关（P＜0.01），而Cody 指数与Jaccard 指数、Sorenson 指数均成负相关（P＜0.01）（表5）。

表5 两栖动物调查样区间Jaccard 指数、Sorenson 指数和Cody 指数的皮尔森相关分析结果

3 讨 论

3.1 物种资源现状

本次调查记录到的两栖动物中，三港雨蛙、北仑姬蛙和天台粗皮蛙仅在九龙山发现，这与生境、人类农作活动密切相关。崇安髭蟾通常生活于海拔800～1 600 m 的流溪附近且繁殖期在11 月[35]，此次调查时间并非其繁殖期，故在九龙山被调查到实属偶然。而虎纹蛙仅在牛头山发现，这可能与其为国家二级保护动物，野外种群数量较少有紧密联系[36]。淡肩角蟾、中华蟾蜍、中国雨蛙、饰纹姬蛙、小弧斑姬蛙、泽陆蛙、武夷湍蛙、弹琴蛙、大绿臭蛙、天目臭蛙、布氏泛树蛙属于华中地区常见物种，且调查期为棘胸蛙繁殖盛季，故这些物种在这5 个样区内均被调查到。本次调查九龙山所记录的两栖动物名录与郑伟成[7]等人的相比，增加了黑斑肥螈、崇安髭蟾、丽水角蟾、中国雨蛙、黑眶蟾蜍、九龙棘蛙、天台粗皮蛙、小竹叶蛙和大树蛙9个物种，这可能与季节、气候、调查范围有关。截至2020 年，九龙山保护区所记录两栖动物36 种，而本次调查未记录到中国大鲵、中国瘰螈、东方蝾螈、挂墩角蟾、崇安湍蛙、沼水蛙、凹耳臭蛙、镇海林蛙、金线侧褶蛙，这可能与调查时间、野外种群数量少有关[11]。此外，本次研究首次评估遂昌县4 个国有林场两栖动物资源，为浙江遂昌国家森林公园的两栖动物保护提供了本底资料。

3.2 4 个国有林场及九龙山自然保护区β 多样性差异

地理位置、海拔、生境类型等外部因素的互相作用形成了两栖动物多样性的空间分布格局[12]。关于地理位置对物种多样性影响的研究热点主要集中于纬度、海拔如何影响物种分布格局[12]。两栖动物物种丰富度随纬度增加呈逐渐递减趋势[37]。海拔宽度越大、生境类型多样化程度越高，则生境异质性越高，能够提供更多的生态位，从而更有利于物种共存，物种丰富度也随之增加[38]。本研究β 多样性指数分析结果与聚类分析结果相互佐证显示牛头山与白马山的两栖动物物种组成具有高度相似性，其原因可能是两地处于同一纬度，且均位于遂昌县偏北区域，海拔宽度差异较小。

此外，调查面积与物种多样性存在密切联系，“调查面积越大，其物种数越多”的假设已得到广泛证实[39-40]。但在本研究中，湖山调查样线设置最多，涵盖面积最大，其物种数却最少，结合G-F 指数分析显示湖山样区科属多样性最低，本次调查数据无法证实面积—物种多样性关系。在影响两栖动物多样性的环境因子中，海拔跨度占主导因素，而调查面积贡献率最低[41]。由此我们推测湖山物种多样性低与样线海拔跨度小以及生境类型单一有关。由于其地理位置的局限性，本次调查样线平均海拔为314～470 m，导致高海拔两栖动物物种资料缺乏。湖山生境类型简单，主要以湖泊、农田为主，故所记录到的物种几乎为生活于稻田的陆栖- 静水型两栖动物（如：弹琴蛙、泽陆蛙）。因此，研究物种多样性需从地理位置、生境类型、海拔、面积等多个因素进行综合分析。

3.3 人为因素对两栖动物分布的影响

人为因素对物种多样性的影响日益突出，甚至超过了自然因素[42]。一方面，人为干扰行为在一定程度上有助于减少甚至消除景观破碎化，如绿色廊道和生态网络的构建，促进了物种交流，防止种群隔离，保护物种多样性[43-44]；另一方面，也有助于减缓和恢复荒地，如生态效益的补偿，加速了群落演替，从而显著提高了生物种类和组成[45-47]。其中，4 个国有林场自2004 年建立生态效益补偿机制后，物种多样性更是受到了良好保护。如牛头山林场自建场以来，一直以营造林和抚育管护为主[48]。因此在本研究中也发现牛头山林场的物种多样性显著高于白马山、湖山和桂洋3 个林场。而在九龙山中，陈智强等人更是发现了凹耳臭蛙[49]、北仑姬蛙等新分布记录[50]。这可能是由于九龙山保护区内人类干扰少、环境条件好，为两栖动物能在此长期生存和繁衍提供了条件；但是过度的干扰也会造成区域中的栖息地丧失、物种数量衰退，如景区开发和人为引起的生物入侵等[51-52]。遂昌县政府自2020 年开启以湖山乡仙侠湖区域为主的“天工之城”项目[53]，大量建设工程逐渐在湖山实施，如仙侠湖环湖绿道建设，两栖动物栖息地遭到破坏，人为干扰较大。因此人为干扰也可能是造成湖山两栖动物物种多样性最低的另一原因。

4 总结与展望

本文研究了遂昌县牛头山、白马山、湖山和桂洋4 个国有林场和九龙山自然保护区物种组成，探究了牛头山、白马山、湖山和桂洋林场及九龙山自然保护区5 个区域内两栖动物物种多样性的空间格局。未来的研究应着眼于生物多样性的更多方面，以便更好地了解不同区域内两栖动物在物种组成及遗传上的差异。本次调查数据分析显示，Jaccard 指数与Sorenson 指数成正相关，而Cody 指数与Jaccard 指数、Sorenson指数均成负相关。相似性系数与差异性指数在一定程度上具有互补性作用。在未来研究中，如若需要分析群落之间的β 多样性，用以上3 个指数之一即可反映物种组成差异。

根据遂昌县4 个国有林场和九龙山自然保护区两栖动物多样性的空间分布比较，给出以下保护建议：（1）适度合理开发工程用地，划定生物多样性保育区红线，为两栖动物提供必需的生存面积及栖息环境；（2）通过制作线上科普视频、开展社区主题教育专题讲座等方式，加强两栖动物宣传保护，增强群众保护意识；（3）建立起涵盖多种海拔区段、植被类型和生境的长期调查样线与样地，以掌握两栖动物的种群动态变化，制订科学管理计划。