孙昕雨,张丽婷,张莹,刘祥宇,孙嘉蔚,宋帅
(国家海洋局北海海洋技术保障中心 青岛 266033)
海岛陆地生态系统是一个相对独立完整的生态系统,可以看作是一个微型的陆地环境,其生态环境和群落结构与陆地相似,具有陆地生态系统的特征[1-2]。但由于特殊的地理位置、有限的生境面积和显著的地理隔离,造成了海岛与陆地生物之间的物种交流产生阻碍,这使得海岛生态系统成为相似于陆地,又在小面积内分布有大量的特有种的特殊生态系统,有生物学研究“自然实验室”之称[3]。海岛植被是海岛生态系统的重要组成部分,在调节气候、保持水土、美化景观、发挥生态功能等方面有重要作用[4]。近年来,由于受到资源短缺、自然灾害、人为干扰、气候变化等负面因素的影响,海岛植被种类减少,多样性降低,生态系统脆弱化加剧,被破坏的生态系统难以恢复[5]。因此,海岛植被作为岛陆生态系统的重要组成部分必须进行重点研究。
目前我国海岛植被调查工作基本都属于植被资源调查,大多数调查都遵循陆地植物群落学原则,采用群落样地的调查方法,对海岛植被的物种、盖度、多度等群落组成要素进行调查[6-9]。然而作为一种区别于陆地的特殊生境,由于其形成导致海岛具有地形较陆地相对复杂、立地条件差、植被生长受限和土壤贫瘠等特征,岛陆植被生态系统相对脆弱和不稳定,受到海洋环境影响较大[5],与陆地植被群落特征具有明显的不同。基于这个理论,传统的陆地植被调查方法在海岛岛陆的适用性值得进一步讨论,因而在进行海岛植被调查时,需依据海岛自然地理特征和不同类型群落的生态学特征等,在传统植被调查方法的基础上加以变化,以得到针对海岛的调查方法。
样线法(line transect method)指在某个植物群落内或者穿过几个群落取一直线,沿线记录此线所遇到的植物并分析群落结构的方法[10]。在陆地植被调查中,样线法多应用于大尺度的植被群落研究中,可以有效地平衡样地空间异质性[11]。不同样线设计方法对同一群落植物多样性、群落结构等因子得到的调查结果不尽相同,从而影响植物多样性调查的准确性和可靠性,而且还因耗时及人力投入不同会影响到植物多样性调查的工作效率[12-14]。
本研究以山东省长岛县北长山岛植被群落为研究对象,参考陆地植被调查中样线设置方法,对比分析不同样线设置方法,明确在海岛植被群落的何种坡向、坡位,以及设置多长的样线才能够较为完整地代表该群落植物丰富度,同时减少调查时间投入、提高调查效率,最终确定适合于该群落的最优的样线设置方法,并对植被调查方法关键技术环节进行实地测试,以期为海岛植被群落调查方法的编制提供有效的科学依据。
北长山岛位于长岛群岛南部,海岛略呈长形,长轴北西向延展,面积为7.98 km2,海岛岸线长度为15.4 km。北长山岛共有大头山、长条山、嵩山、西大山、羊鼻子山、北山、海螺山7座山体,最高点位于中部的蒿山,高程为195.7 m,为长岛群岛第二大岛。北长山岛拥有典型的海岛生态系统,分布有海滨(湿地)生态系统、岛屿生态系统、滨海植被生态系统等。岛陆植被覆盖较好,林木覆盖率为42%。森林群落的分层现象比较明显,岛上以北方植被常见的常绿针叶林、落叶阔叶林为主。另外在沿海低平潟湖区,生长一些耐碱植物,如柽柳、碱蓬等植物[15],能较完整地代表北方海岛的生态系统,满足不同类型植被群落调查方法研究的需求。
1.2.1 调查区域选择
2018年6月1—7日,采用样线法对北长山岛植被进行了详细调查,并利用统计学方法对样线布设方法、样线长度等调查要素进行验证。
调查组先对整个北长山岛进行了全岛踏查,了解北长山岛的山体走势、地形地貌以及植被群落的大致分布,并对北长山岛植被类型大致划分为天然和半天然森林、灌丛和草丛(旱生草丛、滨海盐生草丛、水生植被)。参考以往调查数据[16-17],比较北长山岛大小不等的7座山体的植被群落结构特征,发现组成北长山岛山地生态系统的植被类型大致相同,为节省调查时间,最终选择两处代表性生境进行样线法的验证调查:海岛北面由羊鼻子山、北山和海螺山相连而形成一处为南—西北走向,呈狭长带状的代表性山体样地,为调查A 区域。双礁为北长山岛海岸带一处凸起的独立礁体,为调查B 区域。两处调查区域可以分别验证在不同调查面积、不同高度下样线设置方法。
1.2.2 样线设置方案
通常来说,对于温带地区,其植被多样性普遍与海拔呈负相关关系,即物种总数(多样性)随海拔升高而不断减少[18]。因此,推断一般来说山脚处具有最高的物种多样性。此外,在进行植被调查时,考虑到海拔高度的影响,应在不同海拔梯度设置多条样线进行调查。对于北长山岛,其地形属于低山丘陵,根据以往经验,首先应在山脚处设计一定宽度的环形样线;由于其海拔不高,梯度不明显,只在沿山脊处设计第二条山脊样线,另外根据山体面积的大小,选择合适区域设计从山脚到山顶的V 型样线,即可覆盖不同高度下的植被。A、B区域的样线设计如下。
(1)A 区样线:山体分为东南坡和西北坡,样线设置原则是在山体的两侧设置样线,兼顾山体两侧植被信息;由于此处山脊海拔最高197.5m,植被相对保护完好,根据经验可能分布有区域性的顶级植物群落,因此根据山脊线设置样线能很好地对调查结果进行补充;此外,为了能够最大限度包含不同海拔梯度的植被类型,分别沿山体的两个坡面(阴、阳坡)设置3条V 型样线。故调查组在A 区域共调查5条样线,分别为山体环线样线,山脊样线以及3条V 型样线。
(2)B区样线:双礁为近似圆形的小型山体,同A 区域的样线设置原则一样,第一条样线是在山体两侧设置环形样线,由于该山海拔较低,覆盖面积小,较难分辨山脊的位置,因此第二条样线为V 型样线。
1.2.3 样线调查方法
按照设定的样线,利用GPS进行定位,并利用奥维互动地图记录样线轨迹。调查时,由于该海岛沿海山体普遍存在较严重的山体滑坡现象,如遇到障碍无法通过,则在该样线附近另外寻找可行走的路线以补足缺失的长度;若确实无法找到可行走的路线,则重新开始样线。在调查过程中,为验证最优样线及最短调查距离,采取物种累积曲线方法判断样线距离是否能充分反映物种组成,即从起点起按照一定间隔记录样线上约20 m 宽度的物种名称和该物种出现的位置,间隔距离以10 m 开始,每10 m 记录间隔内新增物种名称及种类数,当新增物种种数开始减少,以20 m、40 m、80 m 逐步成倍扩大间隔距离并记录,直到新增物种数不再出现。最终绘制样线距离-物种数曲线,当曲线开始趋于平缓,至曲线平伸处所对应的样线长度即可代表整条样线,所对应的物种数即该条样线上统计得到的物种数量。样线调查过程中,尽可能当场鉴定并记录所有野生植物种类、形态特征、生境等信息,对不能当场鉴定的植物制作标本,带回实验室进行鉴定。标本鉴定依据《中国植物志》《山东植物志》及其他文献资料[19-20]。
北长山岛植被类型主要为半天然森林、灌丛和草丛(旱生草丛、滨海盐生草丛、水生植被),以及人工栽培木本和草本植被。群落分层现象明显,有乔木层、灌木层和草本层3个基本层次,除此之外还有少数层间植物如藤本植物。乔木层以常绿针叶林为主,黑松分布较为广泛,以及以黑松、麻栎、刺槐为主的针阔混交林和落叶阔叶林。黑松林与针阔混交林下的植被组成也不完全相同。黑松林的灌木种类较丰富,优势种为乔木刺槐幼树,此外还有荆条、紫穗槐、扁担木、酸枣、榆、二色胡枝子、构树;而混交林的灌木组成单一,优势种只有黄荆和扁担木。黑松林与混交林的草本层植被种类较为相似,优势种均为披针叶苔草,混交林下菊科草本植物较多,如猪毛蒿、野菊、黄花蒿等。
A、B区域物种组成和群落结构见表1、表2。
表1 A区主要植物群落特征
表2 B区主要植物群落特征
图1至图8分别显示了A、B 区域各样线的样线距离-物种数曲线图,图中可以看出,累计种数在样线开始时上升较快,当样线行走到一定距离时,累计种数开始增长缓慢,最终达到稳定值,所达到的稳定值即代表了该条样线所包含的物种数[21]。调查组沿理论样线进行调查时,由于该区域山体在面向沙滩段存在非法采石现象,山体生态环境被严重破坏,导致调查路线无法继续前进,调查组在样线附近按实际行进路线记录实际样线长度。各样线上所统计的累计物种数如图9所示,可看出A 区域共调查到植被138种,几条样线中统计到物种数最多的是环线样线,共调查到植被114种,占所有植被总数的82.6%;山脊样线共调查统计到74 种,3条V 型样线共调查到植物76种,这两种样线调查到的植被物种数量均达到总物种数的60%。B 区域共调查到物种74种,其中,环形样线涵盖了该区域100%的植物物种,两条V 型样线分别调查到植物物种54种、58种,累计共调查到物种74种,占该区域植被物种总数的100%。
图1 A 区山脚环线样线距离与物种数关系
图2 A 区山脊样线距离与物种数关系
图3 A 区v型样线1距离与物种数关系
图4 A 区v型样线2距离与物种数关系
图5 A 区v型样线3距离与物种数关系
图6 B区山脚环线样线距离与物种数关系
图7 B区v型样线1距离与物种数关系
图8 B区v型样线2距离与物种数关系
图9 各样线累计物种数统计
通过对各样线上植物物种数和群落类型进行比对,发现一条样线不足以覆盖到该调查区域的全部植物物种,故将几条样线进行组合,以期得到最优样线调查路线。
A 区:环线样线已经可以覆盖该调查区域植被物种总数的70%以上,而且在环线中沿滨海沙滩段的样线,尽管涵盖的植物种类比例较低,但是对该调查区域植被调查起到了关键的补充作用,因为在沙滩这类完全区别于山地的土壤生境中,出现了其他样线中未出现的特有沙生盐生植被种类(碱蓬Suaeda glauca、芦苇Phragmites australis等5种)。在几种样线组合方案中,沿山体环线样线+山脊样线的组合涵盖了138 种植物物种和6种群落类型,囊括了本次调查在该区域发现的所有植被种类和群落类型,而且山脊处较为完整地保存着地带性的植物(景天科植物种类),沿着山脊线设置的样线对环形样线的调查结果起到了补充的作用(表3)。
表3 A区各样线组合结果
B区:该区域各条样线涵盖的群落类型以及植被类型情况(表4)的统计,第一条沿山体环线样线涵盖了74种植物物种和2种群落类型,囊括了此处所调查到的全部群落类型和植被种类。第二种两条交叉V 型样线同样涵盖了74 种植物物种,2种群落类型,但因V 型样线调查所消耗的时间更长、人力更多,在实际调查时更推荐使用第一种环形样线。
表4 B区各样线组合结果
通常样线法是监测植被物种丰富度的主要方法[22-23]。海岛多存在山地、沙滩等特殊地形,通过样线法开展资源调查时,会因山谷或陡坡的阻挡无法严格按照设计样线进行直线式行走。因此可在理论样线附近布设实际样线进行调查,并借助GPS的轨迹记录功能精确记录实际样线长度。利用样线法得到的数据结果显示,一定长度的样线即可满足物种统计的要求,当样线增加到一定长度时,所观测到的物种数能达到物种总数的80%以上。实际沿样线进行调查过程中,在累计物种数趋于稳定后,剩余样线长度可按照踏查方法粗略查看,在植被生境发生较大变化时,可重新开始样线。
海岛一般属于低山丘陵,海拔不高,本次调查海岛北长山岛山地植被类型较为单一,山脊线两侧坡面的植被类型受气候海拔影响程度较陆地山地小,沿山脚坡面两侧一定宽度的环形样线调查,均能同时兼顾山体两侧的植被信息(80%以上),而且由于沙滩是不同于山地的一种海岛特殊土地类型,分布着海岛特有的草本植物,环形样线还能调查到必须沙滩分布的植被群落。对于山脊不明显的海岛山体,沿山体两侧的环形样线能够最全面地反映植被组成;而对于山脊较长,较为明显的山体,除了沿山体两侧的环形样线外,山脊样线对调查结果起到了很好的补充作用。