基于GIS和MaxEnt模型分析气候变化背景下紫果云杉的潜在分布区

刘 婷，曹家豪,3*，齐 瑞，李 波，高本强

(1 甘肃省白龙江林业科学研究所，兰州730070；2 甘肃白龙江森林生态系统国家定位观测研究站，甘肃舟曲 746300；3 兰州大学 生命科学学院，兰州730070)

紫果云杉是中国特有树种，材质优良，生长快，是长江、黄河上游水源涵养区重要的建群种和森林群落演替的顶级种，在水源涵养、防止水土流失、保护生物多样性等方面具有重要的作用。紫果云杉的海拔分布范围广，耐阴性很强，是生态环境脆弱、气候条件恶劣的高海拔地区造林绿化的首选树种，在维护流域生态安全和保障流域生态高质量发展等方面具有十分重要的作用。因此，开展在各项环境因子的制约条件下紫果云杉分布范围的预测模拟工作并进行适宜性评价，了解制约其生长的主导环境因子，定量描述影响其生长、生存的主要环境因子，能够对开展紫果云杉资源调查、掌握其分布状况、实施资源保护提供有价值的参考，为在适生区开展人工栽培及播种育苗工作、有效推进造林绿化提供一定的理论依据，对长江、黄河上游水源涵养区生态环境保护工作具有十分重要的意义。

物种分布模型(species distribution models, SDMs)通常利用存在的发生数据和假定影响其分布的环境变量预测物种潜在分布的地理范围[1-2]，是生态学领域研究物种与环境变量之间的关系及物种适生性的重要工具[3]，目前已有多种物种分布模型在模拟物种分布区得到了广泛应用，其中最大熵(the maximum entropy, MaxEnt)通过已知样本点和对应环境变量具有最大熵值时拟合物种的分布区，在环境变量的影响下预测物种存在的概率[4]，不受样本量的影响，能够生成物种响应曲线，定量分析适宜生境的环境因子，是物种分布模型中应用最广泛[5]、预测精度较高[6]的模型。目前MaxEnt在梭梭[7]、独叶草[8]、冬青树[9]、青海云杉[10]、白栎[11]等植物的潜在分布区预测及适宜性评价等众多相关研究所采用。

目前，针对紫果云杉的研究主要集中在种群结构特征[12]及物种组成[13]、种子萌发[14]、育苗技术[15]、径向生长对气候的响应[16]等方面，另外，王婧如等利用物种分布模型的研究侧重于紫果云杉与其亲本种生态位的环境差异[17]，李宁宁等侧重于在气候变化下紫果云杉与丽江云杉分布区的变化情况[18]，二者均使用第五次国际耦合模式比较计划(CMIP5)不同大气环流模型中代表性浓度路径情景(representative concentration pathways, RCPs)模拟未来紫果云杉的潜在分布，而针对主导紫果云杉分布的环境因子及潜在分布区变化的定量分析却鲜见报道。另外，第六次国际耦合模式比较计划(CMIP6)对未来的气候模拟数据已更新，逐渐应用于模型预测[19]，且与CMIP5提供的代表浓度路径(RCPs)只考虑CO2浓度与气候关系的气候情景模式不同，其使用共享社会经济路径(SSPs)预测未来不同气候政策下温室气体的排放情景，综合考虑了社会经济、土地利用对区域气候变化发展的影响，预测结果与真实值更接近[20]。本研究拟利用数字化标本信息及野外调查采集分布点数据，结合最大熵模型与GIS技术，利用22个涵盖温度、降水、地形3方面的环境因子，使用CMIP6提供的未来2个时期3种气候情景模式数据，分析不同时期紫果云杉的分布区变化，绘制影响紫果云杉生长的主要环境因子的响应曲线，定量描述适宜紫果云杉生长、生存的环境条件，以期更好地开展紫果云杉林资源调查、野生抚育及种植区划工作，为紫果云杉的保护与管理提供理论支撑。

1 材料和方法

1.1 紫果云杉分布数据及处理方法

本文使用本课题组在甘肃省甘南藏族自治州卓尼县、夏河县、临潭县、碌曲县、迭部县及四川省阿坝藏族羌族自治州若尔盖县的30个紫果云杉固定监测样地的分布数据，以及中国数字植物标本馆(Chinese Virtual Herbarium，CVH)、全球生物多样性信息库(Global Biodiversity Information Facility，GBIF)的记载数据。将中国数字植物标本馆检索得到的紫果云杉分布数据去除重复样本、地理位置不明确及人工引种栽培的记录，通过BIGEMAP地图下载器获取分布点的经纬度坐标信息，共获得83处分布数据；从GBIF检索到348条紫果云杉分布数据，剔除无明确坐标信息的数据后共获得164处紫果云杉分布数据，加上野外调查取样的30处分布数据，共获得277条紫果云杉有效分布数据。

将获得的紫果云杉分布数据利用ArcGIS 10.2软件进行缓冲区分析，对277处分布数据进行筛选，删除重复、空间关联性较大的分布数据，以免造成过拟合模拟的影响。由于选取的环境变量栅格数据空间分辨率为2.5 arc-minutes(～5 km)，故设置2.5 km的缓冲半径，在距离<5 km的分布点中只取唯一分布点，最终得到有效紫果云杉分布样点108个，保存为.csv格式待用。

1.2 环境数据及处理方法

气候因子对植物的地理分布有非常重要的影响，本研究使用的当前(1970-2000年)及未来2个时期(2041-2060年、2081-2100年)的气候数据均下载自WorldClim全球气候数据库(https://www. worldclim.org)，坐标系为WGS84，空间分辨率为2.5 arc-minutes(～5 km)，包含19个气候变量(bio1～bio19，表1所示)。未来2个时期的气候数据选择第6次国际耦合模式比较计划(CMIP6)BCC-CSM2-MR共享社会经济路径(SSPs)中代表了可持续发展(ssp126)、局部发展(ssp370)、常规发展(ssp585)3种情景模式的数据。将3个时间段的气候数据进行处理，提取出19个气候变量栅格数据裁剪为研究区范围并转换为.asc格式待用。

海拔与气温﹑氧气含量、气压等关系密切，坡度、坡向体现了太阳光照条件[21]，对植物生长影响显著，本文使用的海拔(altitude)、坡度(slope)、坡向(aspect)3种地形变量是通过地理空间数据云STRM30m高程数据结合GIS技术提取而来。考虑到选取的环境数据的精度为2.5 arc-minutes，故将3种地形变量进行重采样，转换成与环境变量一致的空间分辨率，裁剪为研究区范围并转换为.asc格式待用。

为减少22个环境因子间的自相关性干扰，本研究通过Pearson相关系数(r)检验各变量之间的多重共线性，一组高度交叉相关的变量(|r|>0.8)将保留贡献率较大的变量纳入模型分析中，最后选取了8个环境变量用于最大熵模型分析，如表1所示，这些变量分别是年平均降水量(bio12)、最干月降水量(bio14)、降水量变异系数(bio15)、最冷季度平均温度(bio11)、年均温变化范围(bio7)、平均日温差(bio2)、等温性(bio3)、海拔(alt)。

表1 最大熵模型中各个环境变量的贡献率分布数据

1.3 MaxEnt模型预测分析

本研究使用最大熵模型MaxEnt 3.4.4模拟预测紫果云杉的分布区。将筛选出的108处紫果云杉分布数据与8个环境气候变量导入MaxEnt软件中，设置25%的分布点数据作为测试数据，75%为训练数据，重复运行10次，使用受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve, ROC曲线)评价模型预测结果的精度，使用刀切法Jackknife确定环境变量的贡献。

2 结果与分析

2.1 预测精度

受试者工作特征曲线下面积(area under receiver operating characteristic curve, AUC)表示模型模拟精度[11,22]，通常AUC值介于0～1.0之间[23]，AUC值为0.50表示模型的预测结果并不优于随机结果，当AUC值≥0.9时预测结果精度较高，且越接近1，表示模型预测的结果越准确[24]，可以较为准确地反映物种分布区的范围。

本次研究MaxEnt模型重复运行10次后训练数据AUC值的平均值为0.972(标准差±0.009)，测试数据平均值为0.967(标准差±0.009)，如图1所示。另外，用于模型预测模拟的108处紫果云杉分布数据全部位于分布区内，且70%的分布点数据分布于最适生区，21%位于较适生区，9%位于低适生区，模拟结果与紫果云杉实际分布数据具有较好的一致性。本次模型对紫果云杉分布区的预测效果非常好，具有很高的可信度。

图1 基于Maxent模型预测紫果云杉分布的受试者工作特征曲线下面积

2.2 当前气候下紫果云杉在中国的分布

如图2所示，紫果云杉分布区主要集中在以祁连山脉-横断山脉以西，青藏高原东缘地区的四川西北部、甘肃南部、青海东南部、西藏东部等地，其他地区偶有零星分布。

图2 紫果云杉的地理分布情况及当前气候环境下(1970-2000)的潜在分布区

利用地理信息系统空间分析模块提取各省份紫果云杉最适生区、较适生区、低适生区面积(表2所示)。当前气候环境下，中国适宜紫果云杉生长的面积为77.553 8 万km2，仅占中国陆地面积的约8%。最适生区面积为4.093 7 万km2，主要分布在四川西北部、甘肃南部；较适生区面积16.734 4 万km2，四川、甘肃、青海、西藏地区分布较广；低适生区面积56.725 7 万km2，分布范围最广，占中国适生区面积的73%以上。

表2 当前气候条件下(1970-2000)紫果云杉适生区面积统计

2.3 影响紫果云杉分布的主要环境变量

通过MaxEnt模型Jackknife模块分析当前气候环境下不同环境变量对紫果云杉分布预测的影响权重(图3)，Without Variable表示缺失该变量时，模型的正规化训练增益值，With Only Variable表示仅有该变量时模型的正规化训练增益值，With All Variable 表示全部变量参与运算时，模型的正规化训练增益值，当仅有单变量参与模型时，海拔(alt)和年平均降水量(bio12)得分值超过1，当缺失单个变量时，海拔(alt)和年平均降水量(bio12)收益降低最大，表明这二者是最重要的变量。结合表1中各环境变量的贡献率，贡献率较高的环境变量为海拔alt(44.0%)、年平均降水量bio12(32.1%)、最干月降水量bio14(8.7%)、最冷季度平均温度bio11(5%)、降水量变异系数bio15(4.8%)，而年均温变化范围bio7、等温性bio3和平均日温差bio2贡献率较低，分别为2.8%、1.3%和1.2%，其中降水累计贡献率为45.6%，温度累计贡献率为10.3%，由此可见，降水、海拔对紫果云杉的分布影响起主导作用，其次是温度。

图3 Maxent模型中对环境变量重要性的刀切法检验

选取降水变量中的年平均降水量bio12、温度变量中的最冷季度平均温度bio11及海拔alt进行环境变量响应曲线分析，探讨各环境变量对紫果云杉的分布之间的生态学联系。根据本次适生区预测结果，本次研究主要关注存在概率大于0.4时环境变量的变化情况。如图4所示，海拔(alt)、年平均降水量(bio12)、最冷季度平均温度(bio11)均具有显著的峰值。

如图4，A所示，海拔在小于1 000 m和大于5 000 m时紫果云杉存在概率极低(小于0.05)，当海拔在2 600～4 200 m时紫果云杉的存在概率大于0.4，当海拔在3 600 m时，紫果云杉存在概率达到最大，为0.68；如图4，B所示，年均降水量响应曲线反映紫果云杉对年均降水量的耐受范围明显小于海拔及最冷季平均温度，从另一方面说明了年均降水量是限制紫果云杉分布的主要环境变量，当年均降水量在590～820 mm时紫果云杉存在概率大于0.5，最适宜紫果云杉生长，当年均降水量达到712 mm左右时紫果云杉存在概率最大为0.71；如图4，C所示，最冷季平均温度为-9.8～-1.4 ℃时紫果云杉最适宜生长，当最冷季平均温度为-7 ℃时紫果云杉存在概率最大为0.61。

图4 主要气候因子的响应曲线

利用GIS技术提取108处紫果云杉分布样点年均温(bio1)、1～12月降水量与温度数据(图5，数据来自WorldClim全球气候数据库)，发现紫果云杉分布样点年均温在2.8 ℃左右，11月至次年3月温度均在0 ℃以下。紫果云杉通常10月结果，成熟后的种子经过11月至次年3月的低温贮藏，长时间的积雪覆盖和低温环境更容易促进种子萌发，而低海拔的紫果云杉种群经历了相对短的积雪覆盖和低温环境，种子萌发能力较低，可能导致幼苗成功建植和存活的概率较低。

图5 108处紫果云杉分布样点气温、降水月均变化

2.4 未来气候情景下紫果云杉的潜在适生区

本次研究基于当前紫果云杉的分布预测结果，对未来不同气候情景下的适生区分布范围进行了预测，如图6所示。在3种气候情景下，紫果云杉在未来2041-2060年、2081-2100年的分布范围与当前相比呈现向周边扩张的趋势，扩张范围主要分布在当前适宜生境的西、北方向。在3种未来气候情景下，2081-2100年的分布范围比2041-2060年更大，未来2个时期新疆博乐市、西藏日喀则新增了一部分适宜生境，陕西、山西、河南、湖北等地新增的部分潜在分布区与当前环境下的零星分布连接，形成了该地区未来气候条件下的大面积潜在适生区。与当前和2041-2060年的潜在分布区相比，2081-2100年四川南部、云南地区潜在适生区向南扩张，其中尤以ssp585气候情景下的潜在分布格局最为明显。另外，未来气候条件下紫果云杉适宜生境丢失较少，ssp126气候情景下仅有2041-2060年西藏噶尔、日喀则、林芝地区零星减少，ssp370气候情景下2041-2060年、2081-2100年在西藏南部地区减丢失生境最多，ssp585气候情景下2081-2100年日喀则、林芝地区零星减少。

图6 未来不同气候情景下紫果云杉潜在适生区预测

统计不同气候情景下潜在适生区面积及面积变化，如表3所示。在相同气候情景下，2081-2100年各适生区面积最大，面积增长百分比远高于2041-2060年。相对当前气候情景下的适生区面积，未来2041-2060年、2081-2100年潜在分布区面积将不断增加，尤其是在ssp370气候情景下2081-2100年潜在分布区面积最大，为109.140 4 万km2，其中最适生区面积增长164.60%，增长幅度最大，低适生区面积增长百分比为40.73%，但增长面积最大，是该时期潜在分布区面积增长的主要原因。

表3 气候变化下紫果云杉潜在适生区面积与当前相比面积变化百分比

在3种气候情景下，持续发展(ssp126)模式下温度和降水增长幅度最小(图7)，紫果云杉分布范围与面积增长百分比最小，局部发展(ssp370)模式下降水量增幅最大，紫果云杉潜在分布区面积增长最大，这一现象也说明了降水是主导紫果云杉分布的重要因素。

图7 未来气候情景下108处紫果云杉分布样点bio11和bio12变化情况

3 讨 论

3.1 MaxEnt模型模拟预测结果的可靠性

本次研究模拟的紫果云杉集中分布范围与李宁宁等人的研究[18]结果一致，垂直分布范围与中国植物志记载的2 600～3 800 m及陈育峰提出紫果云杉在大渡河中、上游海拔3 000 m～3 800 m或更高的区域分布[25]相吻合，年降水量与最冷季平均温度的阈值研究与李贺等的研究结果[26]具有较高的一致性，并且本次预测结果经过ROC曲线精度检验，AUC值高于0.9，表明本次模型对紫果云杉分布区的预测效果较好，具有很高的可信度，但预测生成的部分分布区与紫果云杉实际分布区域仍旧存在一定差异。本次预测结果显示，紫果云杉低适生区分布面积较广，尤其是新疆博乐市西北部与伊宁市北部、山西、河南、湖北等地有零星低适生区分布，此预测范围大于目前已知的紫果云杉的分布范围。

MaxEnt模型通过物种分布的不完整信息找到物种分布规律的最大熵[6]，从而对物种的存在概率进行预测，确定物种的分布区。一般而言，样本数量及样本在空间上的分布状况直接关系到模型模拟预测结果的精确度与可靠性[23]，样本量越多模型预测结果越准确，但是研究表明MaxEnt模型规则化的程序在小样本量模拟过程中能够抵消过度拟合的趋势，表现出高质量的预测结果[27]；从样本分布范围来看，样本点在空间上的分布差异会影响预测模拟过程的拟合状况，包括水平尺度上的分布与垂直分布，样本的不均等分布会导致预测结果过度拟合，造成模拟预测的物种分布远大于物种实际分布范围，样本点分布均匀且与研究区域尺度一致，可以避免由样本问题导致的预测结果的偏差。另外，选取的参加模型模拟预测过程的环境因子是预测结果可靠与否的关键。植物在地理上产生分布差异受多种影响因子制约，如温度、降水、地形、土壤、微生物、水文状况及其他外在因素，在模型模拟中导入的已去除自相关关系的环境因子越多，建立的约束条件越多，预测结果就越准确[24]，若在环境因子导入模型前未去除具有自相关关系的环境变量则会导致模拟结果过度拟合的情况，预测结果将远大于实际分布。

本次研究在选取的样本点在导入模型预测前已经过数量及空间分布的筛选，避免了样本点的选取对预测结果带来的偏差，但仍旧产生预测范围大于实际分布的原因主要可能有：(1)本次研究主要选取经过相关性筛选、包含温度、降水、地形的3种环境因子导入模型对分布区进行模拟，未考虑土壤、微生物、水文条件等其他环境因子，导致分布范围大于实际分布范围；(2)林木在实际生长过程中还受到种间关系及一些外在的不确定因素影响，如种间竞争、林木病虫害、森林火灾、人为扰动[17]，及物种迁徙、扩散、自然更新能力等因素的影响[10]，模型预测模拟时未考虑到这部分影响导致模拟结果过大；(3)林木的实际分布还受制于土地利用类型，模型模拟预测结果是基于气候条件及地形条件形成的满足林木生长的基本条件，在实际分布中，林木主要集中分布于林地，而有些高原山地虽然满足林木生长的气候及地形条件，但实际却是耕地或建设用地等其他土地利用类型，并不适于林木生长。总体而言，本次预测结果具有很高的可信度，模拟预测生成的最适生区及较适生区分布范围对以紫果云杉为主的森林生态系统的生物多样性保护具有重要意义。

3.2 影响紫果云杉分布和适生性的关键因子

根据MaxEnt模型Jackknife、环境因子响应曲线的分析可知降水(主要是年均降水量)及海拔是限制紫果云杉地理空间分布差异的主要环境因子，与李宁宁等的研究结果认为影响紫果云杉分布的主要气候因子是最暖季均温和最暖季降水量不同。根据本次研究Pearson相关分析，海拔与最暖季均温显著相关(r= 0.934,P<0.01)，年均降水量与最暖季降水量显著相关(r= 0.898,P<0.01)，造成主导紫果云杉分布差异的环境因子不同可能主要是由于在模型预测初期筛选环境因子时保留的环境因子不同导致的。

物种响应曲线描述了环境变量与物种存在概率之间的关系，展现了物种分布区对环境的耐受能力[5]，适宜紫果云杉生长的海拔阈值为2 600～4 200 m，峰值为3 600 m。海拔作为影响植物生长的综合环境因子，温度、水分、光照等环境因子均会随着海拔的升高而受到影响，进而对植物分布范围产生影响。已有研究表明海拔是影响紫果云杉种子萌发能力的主要原因[14]，而种子萌发是影响植物幼苗存活及未来生长的关键阶段，是导致植物在地理空间分布上存在差异的重要原因。王桔红等的研究表明紫果云杉种子萌发率与萌发速率随海拔升高而增大，且低温贮藏是打破紫果云杉种子休眠的有效方法之一，紫果云杉种子最大萌发率为海拔3 500 m采集、低温贮藏160 d的种子[14]。紫果云杉集中分布于高海拔地区，种子需要长时间的积雪覆盖和低温环境来萌发，在长期环境选择的压力下，逐渐演变为在特殊环境条件下的一种生态适应[28]，使得低海拔地区种子萌发育苗成功率较低，造成紫果云杉对高海拔具有独特适应性的重要原因。

本研究生成的响应曲线中，降水量生态幅较其他两种环境变量窄，表明紫果云杉对降水量的耐受范围较小，地理分布范围受降水量限制较大。紫果云杉作为耐阴性极强、浅根性的树种，4月底气温回暖，降水量逐渐增多，紫果云杉进入生长季，气温处于7～12 ℃之间，降水量在80～110 mm之间(图5)，适宜的温度使植物光合作用、蒸腾作用加强，充足的降水能够保证土壤中供给树木的有效水分充足，利于紫果云杉的径向生长，若在该时期气温过低则蒸腾作用、根系生长受到影响，抑制植物养分吸收，降水量过高则导致土壤通气不良，抑制根对水分的吸收、运转和疏导，阻碍根系呼吸和养分吸收，光合作用受到抑制，不利于树木生长。另外，紫果云杉分布范围内，当年11月至次年3月气温在-1～-7 ℃之间，降水量在20 mm以下，较高的最低气温能够有效降低紫果云杉根系、枝叶等遭受冻害的风险，从而较少的消耗树内能量，最大限度保持生长活性[29]。若在该时期若气温过低、降水量过高，则会使冻土情况严重，地下部分的根系很难从土壤中吸收水分，致使植物水分失衡，枝条干枯；或会冻裂主干，树皮脱落或卷折，招致病虫害，削弱树木的生存能力；或导致冻拔现象使根系外露，严重时导致树木倒伏死亡。

3.3 未来气候变化情景下紫果云杉的潜在适生区变化

在未来气候变化情景下，紫果云杉的分布范围主要向西、北方向延伸，适宜生境减少的区域主要在西藏南部，适生区面积总体增加，且2081-2100年面积增长远高于2041-2060年。分析108处紫果云杉分布点未来3种气候情景下2041-2060年、2081-2100年最冷季度平均温度(bio11)、年平均降水量(bio12)数据，在未来气候情景下，气候变暖，相较于当前气候环境，最冷季度平均温度、年平均降水量不断升高，结合前文研究，认为这可能是导致紫果云杉适生区扩张的主要原因。已有研究表表明，气候变暖可能导致高纬度湿润中纬度更加干旱[22,30]，这可能是紫果云杉适宜生境向西、北方向延伸，西藏南部适宜生境有部分减少的重要原因。

4 结 论

紫果云杉在当前气候环境条件下分布区主要集中在青藏高原东缘地区的四川、甘肃、青海、西藏等地，四川西北部、甘肃南部、青海东部和西藏东部林芝、昌都地区是最适宜紫果云杉生长的地区。影响紫果云杉分布的主要环境变量为降水量和海拔，适宜紫果云杉生长的海拔、年降水量和最冷季平均温度的阈值分别为2 600～4 200 m、590～820 mm和-9.8～-1.4 ℃，峰值分别为3 600 m、712 mm和-7 ℃。未来气候变化情景下，紫果云杉的分布范围主要向西、北方向延伸，西藏南部小部分生境丢失，总体呈现适宜生境面积增加的趋势，2018-2100年局部发展模式下适生区面积达到最大，为109.1404 万km2。