白羽绿头鸭胸肌和腿肌生长发育规律及其生长曲线模型拟合分析

赵明明，刘博，吴琼，赵家平，涂剑锋※

(1.中国农业科学院特产研究所，吉林 长春 130112；2.龙岩学院生命科学学院，福建 龙岩 364012）

白羽绿头鸭羽毛呈白色，是自20世纪初经中国农业特产研究所特禽养殖基地由绿头鸭种群中选育出的绿头鸭新品种[1]，具有绿头鸭发育缓慢的生长特性，但又有其独特的表型特征。鸭是我国最重要的经济水禽，且我国鸭存栏量和出栏量均位居世界第一[2]。对于禽类产品，胸肌重和腿肌重是重要的屠宰性能指标[3]。在禽类漫长的人工选育历程中，胸肌和腿肌是主要的关注点，但是人工选育耗时较长，还不能准确预测其选育结果，随机性较大，目前分子育种已成为主流。通过将关注的表型性状与基因表达数据进行联合分析，探寻调控该性状变化的内在分子机制，是目前主要的分子育种研究手段[4]。由已有研究可知，鸭胸肌和腿肌具有其各自特异的肌肉特性[5]和生长发育规律[6]。胸肌和腿肌发育既有相同又有不同的发育规律，意味着通过将胸肌和腿肌相同和不同表型数据与微观分子表达相结合能够找到调控肌肉发育的重要调控因子以及调控通路是可行的。经查询，未见有关绿头鸭胸肌、腿肌生长发育规律研究的相关报道，因此，本研究对白羽绿头鸭胸肌和腿肌重及两种肌肉总重量生长发育规律进行研究，后续筛选获取白羽绿头公鸭胸肌和腿肌生长发育模型是必要的，且为后续筛选调控白羽绿头鸭肌肉发育关键候选基因奠定基础。

2006年，戴国俊等[7]总结了Gompertz、Logistic和Von Bertalanffy 3个畜禽生长发育模型构建中常用模型的SPSS实现以及评价方法，使模型构建更加方便快捷。2011年，庄晓东等[8]通过Gompertz模型拟合连城白鸭公鸭和母鸭的生长曲线，计算出其各自的体重拐点及拐点日龄。2016年，刘宏祥等[6]通过Gompertz、Logistic和Von Bertalanffy 3种模型对高邮鸭和金定鸭胸肌、腿肌及个体重进行生长曲线拟合分析，并利用拟合曲线分析其各自的生长发育规律，其研究发现，品种间体重、胸肌以及腿肌生长发育规律没有差异，而品种内胸肌和腿肌之间具有不同的生长发育规律，但从总体生长发育拟合曲线上可以看出胸肌和腿肌重量随着日龄的增加都是呈现先增长后趋于平稳的发育规律。2021年，胡瑀等[9]同样利用Gompertz、Logistic和Von Bertalanffy模型模拟那米鸡早期生长发育模型，通过其生长曲线推测了其生长拐点。除此之外大量研究表明，使用Gompertz、Logistic和Von Bertalanffy这3个模型进行畜禽生长发育模型构建具有可行性[10-14]。

为了能更好地揭示白羽绿头鸭肌肉生长发育的内在分析机制，采用宏观和微观相结合的方法，将骨骼肌表型数据与其对应的骨骼肌转录组进行联合分析，得到与表型数据变化具有强相关关系的基因，本试验通过Gompertz、Logistic和Von Bertalanffy 3种模型拟合白羽绿头公鸭腿肌、胸肌及两种肌肉总重量的生长曲线，通过图表的形式可视化白羽绿头公鸭腿肌和胸肌重量和生长速率的变化规律，为进一步揭示肌肉内在分子作用机制奠定基础，同时补充肌肉发育相关研究。

1 材料和方法

1.1 试验动物

选取中国农业科学院特禽养殖基地的白羽绿头公鸭，自白羽绿头鸭出雏后，分别在白羽绿头鸭第8、14、21、28、35、42、49、56、63、70、77、84、91和98日龄选取3只公鸭，进行现场屠宰，取其左侧胸肌和腿肌进行称重。

1.2 饲养条件

采用半开放式圈养，由陆地运动场和水上运动场组成，满足白羽绿头鸭生长需求。饲料选择适口性好、易消化、易采食的全价预混料，饲料营养成分见表1。

表1 饲料营养成分表Table 1 Ingredient and nutrient compositions of the feed

1.3 统计方法

1.3.1 肌肉重量累计增长 不同生长时期所测得的器官重或体重都代表测试对象该阶段对应的生长发育累计结果，是评价测试对象在该时期的生长发育情况。用每个时期3只鸭子的胸肌和腿肌的平均值代表这一时期胸肌和腿肌肌肉重量的累计增长值。

1.3.2 生长速率 生长速率利用拟合曲线在该点的切线斜率表示，表明该生长时间的发育潜能，并通过R软件绘制生长速率曲线图。

1.3.3 拟合曲线模型 利用SPSS软件[15]分别对白羽绿头公鸭胸肌、腿肌以及两种肌肉的总重量进行非线性回归分析，采用Gompertz、Logistic和Von Bertalanffy 3种模型生长发育进行模型拟合，通过最佳模型对应的计算方法预测胸肌和腿肌重及两者总重的拐点质量以及拐点日龄，见表2。

表2 研究中普遍采用的3个畜禽生长曲线模型Table 2 Three animal growth curve models commonly used in the study

1.3.4 统计分析 采用配对法T检验对两组数据进行差异显著性检验，当P＜0.05时表明两组数据之间具有显著性差异，当P＜0.01时表明两组数据之间差异极显著。

1.3.5 评价指标R2R2是用来度量回归直线对观测值之间的拟合优度，也称为确定系数。当R2越接近1时，表明观测值与回归直线拟合越好，回归分析得到的参数模型越可靠，当R2接近于0时，说明两者之间拟合度差，应放弃该拟合模型。

2 结果与分析

2.1 白羽绿头鸭胸肌和腿肌重量增长

表3中以平均值±标准差的形式表示对应日龄白羽绿头鸭胸肌、腿肌重量及胸肌和腿肌总重，在8～49日龄期间和98日龄时期对应胸肌和腿肌重量具有极显著性差异。84～91日龄期间对应胸肌和腿肌重量之间存在显著性差异。56～77日龄期间白羽绿头公鸭对应胸肌和腿肌重量不具有显著性差异。由图1可知，白羽绿头鸭公鸭胸肌、腿肌以及两者总重的生长发育情况。

表3 白羽绿头公鸭胸肌和腿肌重量统计表Table 3 The statistical table of breast muscle and leg muscle weight of White-feathered Mallards

图1 白羽公绿头鸭胸肌腿肌累计生长曲线图Fig.1 The cumulative growth curve of breast muscles and leg muscles of White-feathered Mallards

2.2 白羽绿头公鸭胸肌和腿肌重量及其总重生长曲线拟合分析

利用Gompertz、Logistic和Von Bertalanffy 3种模型分别对白羽绿头公鸭胸肌和腿肌重以及两种肌肉总重进行曲线拟合分析，通过拟合优度R2值判断对应研究对象的最优拟合模型。本研究分析得到的胸肌生长发育3个对应模型中，Gompertz模型对应的R2值最大，其对应R2值为0.997，其次Logstic和Von Bertalanffy模型对应R2值为0.996，大小相等，且3个模型的R2值都非常接近1，说明3个模型对白羽绿头鸭胸肌发育的拟合度都非常高，其中Gompertz模型拟合最优，其对应拟合方程为：y=125.211exp[-7.926exp(-0.031x)]，其拐点日龄为46日龄，拐点质量为66.78 g，最大日增重为2.07 g，见表4。白羽绿头公鸭胸肌对应3种模型的生长拟合曲线见图2、图5和图8。

图2 白羽绿头公鸭胸肌重量Gompertz模型生长拟合曲线图Fig.2 The Gompertz model growth fitting curve of breast muscle weight of White-feathered Mallards

图5 白羽绿头公鸭胸肌重量Logistic模型生长拟合曲线图Fig.5 The Logistic model growth fitting curve of breast muscle weight of White-feathered Mallards

图8 白羽绿头公鸭胸肌重量Von Bertalanffy模型生长拟合曲线图Fig.8 The growth fitting curve of the Von Bertalanffy model for breast muscle weight of White-feathered Mallards

表4 白羽绿头公鸭胸肌3种模型生长曲线参数估计值和拟合度Table 4 The growth curve parameter estimation and fitting degree of three models of pectoralis muscles of White-feathered Mallards

白羽绿头公鸭腿肌发育3种模型拟合分析发现，Logistic模型对应拟合度量R2值最大，接下来依次为Gompertz模型和Von Bertalanffy模型，分别为0.937、0.93和0.926，3种模型的拟合优度R2值均接近于1，说明3种模型对应的回归直线与腿肌观测值拟合度高，其中Logistic模型拟合度最高，可得腿肌生长发育过程中拐点日龄大约为24日龄，拐点质量为18.3 g，最大日增重为1.17 g，其对应拟合方程为：y=47.194/[1+10.407exp(-0.128x)]，见表5。白羽绿头公鸭腿肌对应3种模型的生长拟合曲线见图3、图6和图9。

图3 白羽绿头公鸭腿肌重量Gompertz模型生长拟合曲线图Fig.3 The Gompertz model growth fitting curve of leg muscle weight of White-feathered Mallards

图6 白羽绿头公鸭腿肌重量Logistic模型生长拟合曲线图Fig.6 The Logistic model growth fitting curve of leg muscle weight of White-feathered Mallards

图9 白羽绿头公鸭腿肌重量Von Bertalanffy模型生长拟合曲线图Fig.9 The growth fitting curve of the Von Bertalanffy model for leg muscle weight of White-feathered Mallards

表5 白羽绿头公鸭腿肌3种模型生长曲线参数估计值和拟合度Table 5 The growth curve parameter estimation and fitting degree of three models of leg muscles of White-feathered Mallards

3种模型对白羽绿头公鸭胸肌和腿肌总重量进行拟合分析发现，Von Bertalanffy模型对应的拟合优度R2值最高，对应R2值为0.992，而Gompertz和Logistic模型对应的R2值为0.991和0.987，3种模型的R2值均接近于1，Logistic模型拟合优度最低，最优的拟合模型为Von Bertalanffy，其对应拟合方程为：y=284.679[1-0.675exp(-0.012x)]3，并得到其拐点日龄大约为84日龄，拐点质量为58.8 g，最大日增重为1.06 g，见表6。白羽绿头公鸭胸肌和腿肌总重对应3种模型的生长拟合曲线见图4、图7和图10。

图4 白羽绿头公鸭胸肌和腿肌总重量Gompertz模型生长拟合曲线图Fig.4 The Gompertz model growth fitting curve of total breast muscle and leg muscle weight of White-feathered Mallards

图7 白羽绿头公鸭胸肌和腿肌总重量Logistic模型生长拟合曲线图Fig.7 The Logistic model growth fitting curve of total breast muscle weight and leg muscle weight of White-feathered Mallards

图10 白羽绿头公鸭胸肌和腿肌总重量Von Bertalanffy模型生长拟合曲线图Fig.10 The growth fitting curve of the Von Bertalanffy model for total breast muscle and leg muscle weight of the White-feathered Mallards

表6 白羽绿头公鸭胸肌和腿肌总重3种模型生长曲线参数估计值和拟合度Table 6 The growth curve parameter estimation and fitting degree of three models of breast muscles and leg muscles weight of White-feathered Mallards

2.3 白羽绿头公鸭胸肌和腿肌重量及两种肌肉总重生长速率计算

运用白羽绿头鸭胸肌和腿肌重及两种肌肉总重量拟合的最优生长发育模型公式通过求导预测各时期生长速率。其对应生长速率公式分别为：

胸肌：y'=30.74exp[-7.926exp（-0.031x）-0.031x]；

腿肌：y'=62.866 938 624exp（-0.128x）/[1+10.407 exp（-0.128x）]2；

胸肌和腿肌总重量：y'=6.917 699 7[1-0.675exp（-0.012x）]2exp（-0.012x）；

表7中显示了各日龄观测对象（胸肌和腿肌重及两种肌肉总重量）预测的生长速率，由8日龄胸肌和腿肌生长速率可知，腿肌的生长早于胸肌，但在35日龄左右，胸肌发育强度超过腿肌。胸肌发育在第70日龄生长速率达到峰值，在达到峰值后，其生长速率开始回落，由图11可知，其生长发育速率将在250 d左右趋近于0。腿肌的生长发育速率在白羽绿头公鸭发育初始阶段就很高，但在21日龄达到峰值之后，随着白羽绿头公鸭日龄的增长逐渐回落。由图12生长速率预测曲线可知，腿肌生长发育速率将在80日龄左右趋近于0。胸肌和腿肌总重量的生长速率在28日龄左右达到峰值，之后随着日龄的增长逐渐回落。由图13可知，其生长发育速率将在400日龄左右趋近于0。

图13 白羽绿头鸭胸肌和腿肌总重生长速率曲线图Fig.13 The total weight growth rate curve of breast muscles and leg muscles of White-feathered Mallards

表7 各日龄白羽绿头公鸭胸肌和腿肌重以及两种肌肉总重预测生长速率统计表Table 7 The statistical table for predicting growth rates of breast muscles leg muscles and total weight of two kinds of muscles of White-feathered Mallards

图11 白羽绿头公鸭胸肌生长速率变化曲线图Fig.11 The variation curve of breast muscle growth rate of White-feathered Mallards

图12 白羽绿头公鸭腿肌生长速率变化曲线图Fig.12 The variation curve of leg muscles growth rate of Whitefeathered Mallards

3 讨论

本研究根据白羽绿头公鸭胸肌和腿肌各日龄重量的观测数据分析得到了胸肌、腿肌重以及两种肌肉总重量的最优生长发育模拟曲线及其数学表达公式，其对应的最优拟合模型分别为Gompertz、Logistic和Von Bertalanffy。经过计算得到胸肌和腿肌重及两种肌肉总重量生长发育的拐点日龄分别在46.06、23.6和84.35日龄，相应最大日增重分别为2.07 g、1.17 g和1.06 g。白羽绿头公鸭腿肌重量的拐点日龄早于胸肌，迅速发育阶段早于胸肌，而胸肌在生长后期优于胸肌，与北京鸭[16]、金定鸭、高邮鸭和乌嘴优质肉鸭[17]一致。而高邮鸭和金定鸭胸肌重量的拐点日龄为52日龄，腿肌重的拐点日龄为16日龄，白羽绿头公鸭胸肌重量的拐点日龄早于高邮鸭和金定鸭，而腿肌重量的拐点日龄晚于金定鸭和高邮鸭[6]，由此可知白羽绿头公鸭胸肌发育快速时期较金定鸭和高邮鸭结束较早，而腿肌快速生长期相比后者结束较晚。根据胸肌和腿肌两种肌肉总重量的拐点日龄考虑，若只考虑其肉用性能，则可以选择在84日龄左右出栏。就鸭的肉用性能而言，白羽绿头公鸭胸肌的贡献率高于腿肌，与已有研究结果一致，这是由于胸肌重的遗传力高于腿肌重，所以胸肌的选育较容易[16-20]。

白羽绿头公鸭胸肌以及两种肌肉总重量生长发育拟合曲线跟观测值的拟合程度都表现较好，胸肌发育拟合曲线中除73日龄胸肌重量观测值略微偏离拟合曲线外，其他时期观测值均与拟合曲线重叠。腿肌3种生长发育后期的实际观测数据与模拟生长曲线的拟合度相对于胸肌来说较差，通过图3，图6和图9可知，从35日龄至后期腿肌质量观测值与拟合曲线均有些偏移，推测腿肌生长发育较胸肌来说更易受到环境的影响，腿肌相对于胸肌更易受到病菌的感染[2]，说明两种骨骼肌发育及其免疫应答中存在不同的主效应调控通路，若能提高腿肌的抗应激能力将有助于白羽绿头鸭的稳定生长发育。从文献中可知，金定鸭和高邮鸭的胸肌和腿肌生长速率变化趋势为随着日龄的增长逐渐的上升，达到峰值后逐渐回落，金定鸭和高邮鸭的胸肌生长速率均在56日龄时达到峰值，而腿肌均在20日龄达到峰值，本研究中白羽绿头公鸭胸肌、腿肌生长速率与之相比峰值出现相对较晚，说明白羽绿头公鸭胸肌和腿肌发育调控进程较金定鸭和高邮鸭均缓慢，推测白羽绿头公鸭胸肌和腿肌可能受到同一内在分子或通路调控[6]。

通过白羽绿头公鸭胸肌和腿肌生长速率比较，在腿肌与生长发育存在正相关关系的基因表达要早于胸肌，同时对骨骼肌发育存在负调控的基因的表达或正相关基因表达量下降的时期早于胸肌，说明若通过各具有不同生长速率的胸肌和腿肌转录组数据差异基因表达对比分析来挖掘与骨骼肌肌肉发育相关基因的方法具有可行性。

4 结论

本研究通过对白羽绿头公鸭胸肌和腿肌生长发育规律的研究发现，胸肌和腿肌重在白羽绿头公鸭生长发育前期和后期存在极显著性差异，且腿肌的发育早于胸肌，但是胸肌在生长发育后期生长速率高于腿肌，且胸肌的肉用性能高于腿肌，从经济角度考虑出栏日期应不晚于84日龄。