马唐种子萌发及幼苗建成对不同环境因子的响应

郭文磊 张泰劼 张纯 田兴山

摘要 馬唐是我国常见的旱田杂草之一，然而近年来在部分地区直播稻田危害十分严重。本研究测定了马唐种子萌发和幼苗建成过程中对不同环境因子的响应特征，以期为直播稻田马唐综合防控提供科学依据。结果表明：马唐在L∥D=12 h∥12 h，光照/黑暗阶段温度分别为40℃/30℃、35℃/25℃、30℃/20℃、25℃/15℃、20℃/10℃的变温条件下均可萌发，最适萌发温度组合为30℃/20℃;光照不是马唐种子萌发的必需条件，但对其萌发有一定的刺激作用;马唐种子在pH 4～10条件下均可萌发，pH 7～10时萌发率均在90%以上;渗透势为-0.6～0 MPa时马唐种子萌发率在41.7%～98.3%，渗透势为-0.8 MPa及以下时基本无法萌发;马唐对盐分胁迫的耐受能力较强，NaCl浓度为240 mmol/L时萌发率达20%;马唐种子在土壤表面时出苗率最高（90%），埋藏深度6 cm时无法出苗;在水稻1～2叶期或2～3叶期保持2～3 cm水层并持续7 d以上，可使马唐成苗率降至20%以下，与对照相比干重抑制率在95%以上，且对水稻生长无明显影响。马唐对不同环境因子具有较强的耐受能力，适度翻耕及建立合适的水层可能有助于减轻马唐在直播稻田的危害。

关键词 马唐; 萌发; 幼苗建成; 水层; 环境因子

中图分类号： S451.1

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021007

Abstract Digitaria sanguinalis is one of the common weeds in upland fields in China. However， it has recently heavily infested some direct-sowing rice fields in parts of China. To provide scientific basis for integrated management of D.sanguinalis in direct-sowing rice fields， we analyzed and determined the responses of seed germination and seedling establishment to different environmental factors. The results showed that D.sanguinalis could germinate under the alternating day/night temperature of 40℃/30℃， 35℃/25℃， 30℃/20℃， 25℃/15℃， 20℃/10℃， and the maximum germination rate occurred at 30℃/20℃. Light was not an essential condition for D.sanguinalis germination， but it has a certain stimulating effect on germination of D.sanguinalis. Seed could germinate over a pH range of four to ten， and more than 90% germination rate was observed at pH values ranging from seven to ten. Seed germination rate was 41.7% to 98.3% when osmotic potential was -0.6-0 MPa， but it was almost completely inhibited at osmotic potential of -0.8 MPa. D.sanguinalis was tolerant to salt stress， and 20% germination rate occurred at 240 mmol/L NaCl. Seedling emergence rate was highest （90%） when burial depth was 0 cm and no seedlings emerged when burial depth was 6 cm. When water layer was established at one- to two-leaf or two- to three-leaf stage of Oryza sativa with 2-3 cm water layer depth for a continuous period of 7 d or longer， seedling survival rates were lower than 20% and dry weights of aerial parts of D.sanguinalis reduced by more than 95%， while O.sativa was not significantly affected. Overall， D.sanguinalis exhibited strong tolerance to different environmental factors， and appropriate tillage or water layer treatment might be helpful for reducing D.sanguinalis damage in direct-sowing rice fields.

Key words Digitaria sanguinalis; germination; seedling establishment; water layer; environmental factors

马唐Digitaria sanguinalis是一年生禾本科植物，广泛分布于全球热带、亚热带及温带地区，是我国玉米田、蔬菜田、棉花田、果園等作物田恶性杂草之一[12]。近年来，随着水稻直播种植方式的不断推广，马唐大量侵入直播稻田，危害逐渐加重并上升为部分地区稻田优势杂草，如扬州市江都区水稻田马唐发生密度占杂草总密度的22%以上[3]。马唐属杂草早期生长速度快，竞争力强，在低密度下也可带来严重的产量损失，单株杂草可产生数万粒种子，可通过风、水流、机械携带等方式快速传播[4]。马唐在华南地区可周年发生，对水田、旱田等不同田间环境均有较强适应能力，在上述环境下均可萌发并完成出苗，但目前有关不同环境因子下马唐种子萌发及幼苗建成的系统研究较少。

化学除草是当前我国稻田最主要的除草方式，具有快速、高效、成本低等优点，但长期依赖化学除草也为稻田杂草防控带来了新的问题。首先，栽培方式、除草剂使用等因素导致稻田杂草群落发生改变，马唐等杂草在直播稻田大量发生。对于该类新形成的稻田优势杂草，除草剂防控产品和技术较为缺乏[56]。王红春等[7]调查发现，在水稻分蘖末期，随着前期施用的土壤封闭除草剂药效下降，马唐仍可大量出苗，且生长迅速，水稻成熟前可完成生活史，对水稻产量和品质造成严重影响。笔者前期研究发现，水稻田常用禾本科杂草除草剂二氯喹啉酸、五氟磺草胺、双草醚等对马唐防效较差，仅乙酰辅酶A羧化酶（ACCase）抑制剂类除草剂氰氟草酯和噁唑酰草胺对2～3叶龄的马唐有较好效果[8]。其次，ACCase抑制剂类除草剂作用位点单一，长期使用容易导致杂草抗药性的产生。全球范围内已报道49种杂草对ACCase抑制剂类除草剂产生了抗性[9]，其中我国江苏等地区的直播稻田马唐种群已对该类除草剂产生了抗性[3]。通常杂草对ACCase类除草剂具有交互抗性[10]，这进一步增加了稻田马唐种群的防控难度，在缺乏新作用方式除草剂的背景下，丰富马唐等稻田新形成优势杂草的防控措施，减轻对化学除草剂的依赖，延长现有除草剂的使用周期，成为水稻直播种植模式中面临的现实问题。对杂草萌发、幼苗建成等生物学特性进行研究有助于针对性地制定防控措施。

种子萌发并形成幼苗是植物适应自然环境形成种群的基础，是杂草在田间造成危害的前提，同时也是杂草防控过程中最关键的阶段[1112]。种子萌发受到多种环境因子的影响，如温度、光照、pH、盐浓度及渗透势等[13]。例如，光照可刺激光头稗Echinochloa colona等种子的萌发，因此其在土壤表层萌发率通常较高，在免/少耕田很可能危害更重[14]。有些杂草种子在干旱及高盐土壤中仍可萌发，因此相比其他植物可获得竞争优势。在不同深度的土层中，湿度、温度等存在差异，对杂草种子萌发和出苗有显著影响[13]。水层是稻田控制杂草的重要手段，但直播稻田早期建立水层时间、水层深度、持续周期等因素对水稻和马唐的不同影响尚未见报道。因此，本论文系统研究温度、光照、pH、盐浓度、渗透势、埋藏深度、水层等环境因子对马唐种子萌发和幼苗建成的影响，以期为直播稻田马唐综合防控提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试马唐种子于2018年10月采自广州市花都区花山镇旱直播稻田，稻田总面积在3 hm2以上，在田间随机采集至少500株的种子，采集后带回实验室自然条件下晾干备用。

1.2 方法

1.2.1 马唐种子萌发对温度的响应

在直径9 cm的培养皿中放入2层滤纸，加入去离子水5 mL，然后将20粒大小均匀、籽粒饱满的马唐种子均匀摆放在滤纸上，用保鲜膜将培养皿封口后放入光照培养箱（GXZ-280型，宁波江南仪器厂）中。光周期L∥D=12 h∥12 h，设置6组变温处理，即40℃/30℃、35℃/25℃、30℃/20℃、25℃/15℃、20℃/10℃、15℃/5℃，光照阶段与高温相对应，光照强度为200 μmol/（m2·s）。每处理3次重复，每24 h统计1次发芽数，共统计21 d，胚根伸出种皮3 mm视为萌发[15]。

1.2.2 马唐种子萌发对光照的响应

为明确光照对马唐种子萌发的影响，以24 h为1个周期，设置3组处理：光照24 h/d、光照12 h/d、光照0 h/d。为保证无光照的环境，将光照0 h/d处理组的培养皿用3层铝箔纸包裹。温度条件为30℃/20℃变温处理，其他条件同1.2.1。处理后21 d检查萌发数。

1.2.3 马唐种子萌发对pH的响应

用不同pH的缓冲液代替去离子水进行马唐种子萌发试验。配制方法参考Chachalis等的方法[16]，使用1 mol/L的HCl溶液调节2 mmol/L的邻苯二甲酸氢钾缓冲液至pH为4.0;用1 mol/L的NaOH溶液调节2 mmol/L的MES[2-（N-吗啉）乙磺酸]缓冲液至pH为5.0和6.0;用1 mol/L的NaOH溶液调节2 mmol/L的HEPES[N-（2-羟甲基）哌嗪-N′-（2-乙磺酸）] 缓冲液至pH为7.0和8.0;用1 mol/L的NaOH溶液调节2 mmol/L的三甲基甘氨酸缓冲液至pH为9.0和10.0。温度条件为30℃/20℃变温处理，其他条件同1.2.1。处理后21 d检查萌发数。

1.2.4 马唐种子萌发对渗透势的响应

参考Michel等的方法[17]。分别称取0、72.5、112.2、143.2、169.4、192.6、213.6、251.0、284.0、299.3 g的PEG 8000溶于1 L去离子水中，即配制成渗透势分别为0、-0.1、-0.2、-0.3、-0.4、-0.5、-0.6、-0.8、-1.0、-1.1的水溶液。用不同渗透势的水溶液进行马唐种子萌发试验，温度条件为30℃/20℃变温处理，其他条件同1.2.1。处理后21 d检查萌发数。

1.2.5 马唐种子萌发对盐分胁迫的响应

分别配制浓度为0、20、40、80、120、160、200、240、280 mmol/L和320 mmol/L的NaCl溶液，用于馬唐种子萌发试验，温度条件为30℃/20℃变温处理，其他条件同1.2.1。处理后21 d检查萌发数。

1.2.6 马唐出苗对埋藏深度的响应

将取自当地农田的表层土壤（pH 6.25，有机质2.75%，速效氮160 mg/kg，速效磷146 mg/kg，速效钾425 mg/kg）在170℃的烘箱中烘干3 h，过20目筛后装入底部有孔的直径16 cm、高13 cm的花盆中。在距花盆底部5 cm的土层处均匀摆放20粒马唐种子，然后分别覆土0、0.5、1、2、3、4、5 cm和6 cm，将花盆放入浅盘中，采用底部渗灌的方式浇水，保持湿润，置于温度25～35℃、相对湿度70%～85%、自然光照的玻璃温室中培养。每处理3次重复，每24 h统计1次出苗数，共统计21 d，胚芽鞘伸出土壤表层可见时视为出苗[18]。

1.2.7 马唐和水稻幼苗建成对水层的响应

在长方形盘（长、宽、高分别为22、15、7 cm）中装入1.2.6中所述土壤，土层深度3 cm，每盆播种水稻和马唐种子10粒。水稻品种为‘粤农丝苗’，来自广东省农业科学院水稻研究所。采用正交设计法，设定3个因素（自变量），即水层深度、持续时间和建立水层时间，每个因素均为3个水平，具体设计见表1。非试验处理周期内，土壤保持充分湿润但不建立水层。另设一全程保持土壤充分湿润但不建立水层处理作为对照。将材料放在1.2.6中的玻璃温室中培养，环境条件同1.2.6，每天补充水分至目标水层深度。最后1次试验处理结束后20 d检查结果，以成苗率及地上部干重作为考察指标，每处理3次重复。

1.3 数据统计

采用SPSS 21.0软件对同一试验中不同处理的试验结果进行单因素方差分析（One-way ANOVA），采用最小显著差异法（LSD）比较不同处理间的差异显著性。采用SigmaPlot 12.5软件作图，并对种子萌发率或出苗率与渗透势、NaCl浓度和埋藏深度等的关系采用以下三参数非线性回归方程进行曲线拟合[15， 19]：

式中，y表示某一时间或环境因子下的萌发率或出苗率，a代表最大萌发率或出苗率，x表示时间或NaCl浓度、渗透势、埋藏深度等，x50表示达到最大萌发率或出苗率一半时对应的时间或NaCl浓度、渗透势、埋藏深度等，b代表x50值附近的曲线斜率。

2 结果与分析

2.1 马唐种子萌发对温度的响应

不同温度条件下，马唐种子萌发率具有较大差异（图1，表2）。在15℃/5℃变温处理下，马唐种子无法萌发;25℃/15℃、30℃/20℃和35℃/25℃条件适宜马唐种子萌发，萌发率分别为88.3%、91.7%和88.3%;与上述温度条件相比，光照阶段温度达到40℃，或黑暗阶段温度降低到10℃马唐种子萌发均受到抑制。马唐在20℃/10℃和40℃/30℃温度条件下萌发率分别为55.0%和70.0%。除最终萌发率外，不同温度条件下马唐种子起始萌发时间和达到最终萌发率一半时所需时间（x50）也存在差异（表2），在20℃/10℃至40℃/30℃范围内，马唐起始萌发时间和x50值逐渐减小，在40℃/30℃条件下第2天即可萌发，有助于其在高温环境中快速抢占生态位。

2.2 马唐种子萌发对光照的响应

马唐种子在无光照条件下仍可萌发，但萌发率显著低于光照24 h/d和光照12 h/d处理组，光照24 h/d和光照12 h/d处理组之间马唐种子萌发率无显著差异（表3）。因此，光照对马唐种子萌发具有一定的刺激作用，但并非其萌发的必要条件，遮荫处理可能有助于减少马唐在田间的萌发出苗数。

2.3 马唐种子萌发对pH的响应

马唐种子在pH 4～10的溶液中均可萌发（图2）。在pH为7～10时，马唐种子萌发率在93.3%～96.7%，不同处理间差异不显著（P>0.05）;在pH为4～6时，马唐种子萌发率显著低于其他处理（P<0.05），但萌发率仍在63.3%～85.0%。上述结果表明，马唐种子萌发对pH适应范围广，可以在多数农田土壤环境中萌发。

2.4 马唐种子萌发对渗透势的响应

马唐种子萌发率与渗透势的关系符合三参数非线性回归方程y=97.49/{1+exp[-（x+0.57）/0.07]}（R2=0.997 0）（图3）。渗透势为-0.4～0 MPa时，马唐种子萌发率达93.3%～98.3%;渗透势为-0.5 MPa和-0.6 MPa时，马唐种子萌发率迅速下降至66.7%和41.7%;当渗透势为-0.8 MPa及以下时，马唐种子基本无法萌发，萌发率低于1.7%（图3）。上述结果表明，马唐对渗透势的适应范围较广，在多种土壤湿度条件下均可能萌发。

2.5 马唐种子萌发对盐分胁迫的响应

马唐种子萌发率与NaCl浓度的关系符合三参数非线性回归方程y=98.36/{1+exp[（x-193.89）/29.69]}（R2=0.998 3）（图4）。当NaCl浓度为0 mmol/L和20 mmol/L时，马唐种子萌发率均为98.3%;随着NaCl浓度增大，马唐种子萌发率逐渐降低，当NaCl浓度为120 mmol/L时萌发率高达93.3%。根据上述方程计算，抑制最大萌发率50%时的NaCl浓度为193 mmol/L。值得注意的是， NaCl浓度为240 mmol/L时仍有20%的马唐种子萌发。上述结果表明，马唐对盐分胁迫具有较强的耐受能力，可适应大多数农田土壤环境条件。

2.6 马唐出苗对埋藏深度的响应

马唐出苗率与埋藏深度的关系符合三参数非线性回归方程y=96.27/{1+exp[（x-2.40）/0.94]}（R2=0.993 6）（图5）。当埋藏深度为0 cm时，马唐出苗率最高，达90.0%，埋藏深度0.5 cm时出苗率为88.3%，与0 cm时无显著性差异（P>0.05）。随着埋藏深度进一步增加，马唐出苗率迅速下降，埋藏深度5 cm时出苗率仅为3.3%，埋藏深度为6 cm时马唐无法完成出苗。

2.7 马唐和水稻幼苗建成对水层的响应

水层深度、水层持续周期及建立水层时间对马唐和水稻的成苗率、地上部干重均具有一定程度的影响。从成苗率看，播后0 d建立2 cm水层持续10 d与播后0 d建立3 cm水层持续7 d水稻成苗率分别为63.3%和70.0%，显著低于对照（93.3%）及其他水层处理（83.3%～93.3%）（P<0.05）;水稻2～3叶期建立2 cm水层持续7 d和水稻1～2叶期建立3 cm水层持续10 d马唐成苗率分别为16.7%和13.3%，与其他处理差异显著（P<0.05），其他水层处理马唐成苗率在40.0%～76.7%，对照组马唐成苗率高达93.3%（表4）。从地上部干重看，播后0 d建立1 cm水层持续3 d，建立2 cm水层持续10 d和建立3 cm水层持续7 d水稻地上部干重分别为0.840、0.540 g和0.833 g，显著低于水稻1～2叶期建立3 cm水层持续10 d（P<0.05），其他处理与水稻1～2叶期建立3 cm水层持续10 d水稻地上部干重差异不显著（P>0.05）（表4）;对照组马唐地上部干重为0.617 g，水层处理马唐地上部干重均显著低于对照（P<0.05），其中水稻2～3叶期建立2 cm水层持续7 d和水稻1～2叶期建立3 cm水层持续10 d地上部干重分别为0.028 g和0.012 g，显著低于其他处理（P<0.05），与对照相比干重抑制率达95%以上，其他水层处理马唐地上部干重在0.117～0.294 g，与对照处理相比干重抑制率在52%～81%。综合分析可知，水稻2～3叶期建立2 cm水层持续7 d和水稻1～2叶期建立3 cm水层持续10 d可以在不影响水稻正常生长的前提下较好地控制马唐的发生危害。

3 讨论

农田生态系统是受人类活动影响较大的一种生态系统，杂草在农田生态系统中不仅受光照、温度、降水等自然环境因子影响，还受到农作物栽培方式、耕作方式、施肥、灌溉等农事操作的影响[20]。种子萌发和幼苗建成是杂草在田间存活并造成危害的关键环节，也是进行杂草防控的最佳窗口期，杂草对不同环境因子的响应情况反映了其对不同环境的适应性和竞争性，据此可针对性地采取控制措施，减轻杂草在田间的发生危害[1112， 21]。

温度是影响种子萌发的重要环境因子，本研究表明，马唐在20℃/10℃～40℃/30℃的变温条件下均可萌发，说明马唐具有较宽的温度适应范围。温广月等[22]研究表明，马唐在15～40℃时均可萌发，在10℃和45℃时无法萌发。与马唐生育期较一致的其他禾本科杂草也表现出相似的结果，如在25℃/15℃、30℃/20℃及35℃/25℃变温条件下，升马唐Digitaria ciliaris萌发率为39%～93%，长花马唐Digitaria longiflora萌发率为78%～89%[4]，牛筋草Eleusine indica萌发率为10%～72%[19]，与本研究的结果相一致，而千金子Leptochloa chinensis等杂草则只适合在较高温度下萌发[23]。在春季至秋季，我国南北方大部分地区均有适合马唐萌发的温度条件，因此马唐的分布范围广布全国各地，华南地区因温度适宜，马唐在一年内可繁殖多代，甚至周年发生[24]，极大地提高了其在田间生存的几率。

不同杂草种子萌发对光照的响应差异较大。有些杂草种子萌发对光照不敏感，光照或黑暗条件下萌发率无明显差异，如看麦娘Alopecurus aequalis[25]、雀麦Bromus japonicus[26]、菵草Beckmannia syzigachne[27]等。有些杂草则属于严格需光杂草，黑暗条件下几乎不萌发，如长花马唐[4]、胜红蓟Ageratum conyzoides[12]、鳢肠Eclipta prostrata[28]等。本研究发现马唐在持续光照和光暗交替条件下萌发率均在90%以上，在黑暗条件下萌发率为66.7%，显著低于光照条件下的萌发率。这说明光照不是马唐种子萌发的必要因素，但对其萌发具有一定的刺激作用，升马唐[4]、光头稗[14]、牛筋草[19]、藜Chenopodium album[29]等杂草种子的萌发也具有相似的结果。不同深度的土层中光照强度差异较大，随着土层深度增加，土层中的光照强度迅速下降，据报道，杂草种子在2 mm深的土层中接收到的光照强度仅为土壤表面的1%[12]。因此，对于严格需光种子，在较深的土层中无法萌发出苗，如东方大蒜芥Sisymbrium orientale种子在2.5 mm土层中萌发出苗率低于2%[30]，胜红蓟在1 cm土层中无法萌发[12]。本研究表明，马唐在土表及0.5 cm的浅土层中出苗率较高，随着土层深度增加出苗率持续下降，在6 cm深的土层中无法出苗。这与光照处理的结果相一致：即马唐不属于严格需光的种子，但光照对其具有一定的刺激作用。除光照强度的影响外，随着土层深度的增加，雜草种子本身的养分含量也可能不足以支持其萌发出苗，除少数杂草外，马唐、升马唐[4]、长花马唐[4]、光头稗[14]、棒头草Polypogon fugax[18]、牛筋草[19]、千金子[23]、看麦娘[25]等常见禾本科杂草在6 cm深的土层中均无法出苗或出苗率极低。因此，在免耕或少耕条件下，大多数杂草种子聚集在土壤表层并暴露在阳光下，杂草更容易萌发出苗，而土壤翻耕处理有助于减少种子与光照接触，增加其出苗的难度，从而减轻杂草发生危害[19，31]。

土壤酸碱度、渗透势、盐浓度通常会成为影响植物萌发、生长的环境因子。本研究表明，马唐在pH 4～10的溶液中萌发率在63.3%～96.7%，尤其在pH 4.0的条件下萌发率仍高达63.3%，光头稗[14]、棒头草[18]、牛筋草[19]等杂草也具有相似的结果，而有些杂草对极端pH环境适应能力较差，如雀麦在pH 4的环境中无法萌发[26]，看麦娘在pH 4的环境中萌发率仅为27%[25]。中国不同地区农田土壤pH多处于4.5～9.0[32]，因此，马唐对我国不同类型的土壤均具有较强的适应能力，有利于其在不同地区、不同生境侵入、定殖。一些杂草仅能适应较潮湿的土壤环境，在略干燥的土壤条件下萌发率明显降低，如：胜红蓟在渗透势-0.4 MPa时萌发率仅为30%，渗透势-0.6 MPa时无法萌发[12];看麦娘、牛筋草等在渗透势<-0.2 MPa时萌发率快速下降，渗透势-0.6 MPa时无法萌发[19，25];棒头草在渗透势-0.4 MPa时萌发率低于15%，渗透势-0.5 MPa时即可完全抑制萌发[18]。本研究发现，马唐在渗透势-0.4～0 MPa时，萌发率均在90%以上，渗透势-0.6 MPa时萌发率仍达41.7%，说明马唐对潮湿和干燥的土壤环境均具有较强的适应能力。因此，在直播稻田早期干湿交替的土壤环境中，马唐相对于其他杂草可能具有一定的生长优势，这可能是导致马唐在直播稻田发生危害的重要因素。本研究表明，马唐在240 mmol/L的NaCl溶液中萌发率达20%，在280 mmol/L的NaCl溶液中仍可萌发，而光头稗[14]、牛筋草[19]、长花马唐[4]等多种杂草在200 mmol/L的NaCl溶液中均无法萌发，锦葵属植物Malva parviflora在80 mmol/L的NaCl溶液中萌发率仅为10%，在160 mmol/L浓度下无法萌发[33]。因此，相对于其他一些杂草，马唐对高盐环境可能具有更强的适应能力。

水层是控制稻田杂草的重要手段，在直播稻田中，水稻与杂草出苗时期一致，水层建立时间、水层深度和持续周期对水稻和杂草均有明显影响。本研究表明，所有水层处理的马唐成苗率及地上部干重均显著低于对照处理，而多数水层处理的水稻成苗率和地上部干重与对照无显著性差异，说明马唐对水层的耐受能力低于水稻，这是利用水层控制马唐在稻田危害的基础。在播后0 d建立水层，与对照相比，水稻的成苗率和地上部干重均有所下降;水稻1～2叶期及以后建立1～3 cm水层对水稻生长无明显影响。刘庆虎[34]研究表明播后0 d建立2 cm水层可导致水稻在20 d的出苗率下降30%以上，而播后6 d及以后建立水层对水稻出苗影响较小，与本研究结果相一致。此外，播后0 d建立水层对马唐的防效并不理想，在取消水层处理后仍有43.3%～70.0%的马唐出苗，说明马唐种子在经水层处理后仍保持萌发活力。因此，为减轻水层对水稻的影响并提高对马唐的防效，应避免在水稻播种后立即建立水层。随着建立水层时间延迟，水稻和马唐均已出苗，对水层耐受能力逐渐增强，水层深度成为影响杂草防效的重要因素：对比水稻2～3叶时建立1 cm水层持续10 d和建立2 cm水层持续7 d可发现，前者的马唐成苗率（63.3%）显著高于前者（16.7%），这可能与此时期多数马唐心叶高度大于1 cm有关，只有水层淹没杂草心叶时才具有良好的控草效果[34]。水层持续周期是影响控草效果的另一重要因素，对比水稻1～2叶期建立1 cm水层持续7 d和建立2 cm水层持续3 d可发现，后者的马唐成苗率（43.3%）略高于前者（40.0%）;进一步比较发现，水稻2～3叶期建立2 cm水层持续7 d的马唐成苗率（16.7%）显著低于1～2叶期建立2 cm水层持续3 d（43.3%）。本研究采用正交设计法明确了水层建立时间、水层深度和持续周期对水稻和马唐成苗及生长的影响，在获得代表性数据的同时，大幅减少了处理次数，若采用全面组合试验，每因素3个水平的情况下需至少设置27组处理。本研究还发现，在相同条件下马唐出苗比水稻早1～2 d，但水稻出苗后生长速度更快，出苗后2 d心叶高度可超过马唐，可利用其心叶高度差建立合适深度的水层。

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（责任编辑：杨明丽）