摘要 在我國的农业现代化进程中,病害问题已经演变成为制约我国种植业可持续发展的重要因素之一,而建立在“病原学说”基础之上的病理学理论以及在其指导下形成的各类以“杀(抑)菌”为首要目标的防治措施难以应对当前病害严重发生的复杂局面。本文剖析了当前我国农业生产上病害严重发生的原因,认为主要是由于生产者在经济利益的驱动下,主观上对土、肥、水等自然资源进行掠夺性经营,实践中采取连年单一种植和化学品持续大量投入等不良栽培措施,导致农田理、化、生物学性状严重劣化和生态失衡,从而引发作物严重衰弱、“易感”和环境的极端“利病”所致。基于此,笔者倡导以重视寄主生理状态和不良环境因素的影响为重要内容的病害发生的“全面病因学说”以及以此为核心内容和基础的“植物保健医学”的发展,并对相关概念、历史和成功案例作了简介。在具体防病实践上笔者倡导以健康栽培为核心的作物病害综合治理策略及其应用,即一方面设法减少传统“病原物”的数量累积和阻断侵染,另一方面更加注重农田生态系统中理、化和生物学性状的改善,以重塑、促进和维护农田生态平衡,进而实现增强寄主抗性、促进寄主植物生长和防病治病的目标。上述观点是对传统病理学病害防治理论的补充、完善和必要的修正,对我国现代农业的可持续发展具有重要意义。
关键词 农业现代化; 病害; 病原学说; 植物医学; 可持续发展
中图分类号: S4
文献标识码: A
DOI: 10.16688/j.zwbh.2021595
Abstract Diseases are becoming greatly important factors limiting sustainable agricultural development in China. The ways targeting suppression and/or elimination of causal pathogens, developed on the bases of classical phytopathology with “germ theory” as its cornerstone, are not so effective and acceptable for management of the diseases in many cases. The author recognized that the occurrence of diseases is largely due to the weakness of crop growth, high susceptibility of hosts, and a disease-favorable environment formed in the current agricultural ecosystem whose physical, chemical and biological characteristics have suffered from a serious deterioration. These are mainly caused by growers predatory operations, driven by profits,on soil fertility, water and other natural resources, as well as many improper cultural practices, such as persistent monoculture and massive chemical input. In this case, the author here highly esteemed a previously proposed theory “thoroughgoing etiology”, which emphasized the critical roles of unusual conditions in crop physiology and environment favorable to the diseases. The author also attached great importance to the development of the concept “plant preventative medicine” derived from this theory and introduced several cases which have successfully applied this concept to practices in crop production. Furthermore, the author suggested an integrated crop management (ICM) concept focusing on the appropriate cultural practices favorable to the growth and development of crops in agricultural ecosystems, i.e., trying to improve the physical, chemical and biological characteristics, reshaping and maintaining ecological balance, and consequently gaining an increment in crop resistance/tolerance against the diseases and a promotion of crop yield/quality, in addition to suppression of pathogenic microbes. This is a supplement, amendment or revision of classical Phytopathology, and is of great significance in sustainable disease management and agricultural development.gzslib202204041206Key words agricultural modernization; disease occurrence; germ theory; phytomedicine; sustainable development
1 我国农业生产的成就和问题
改革开放四十年来,我国的农业生产取得了举世瞩目的成就。2004年-2020年粮食产量实现多年连增,总产量从1978年的30 477万t提高到2020年的66 949万t[1]。蔬菜、水果、肉类、禽蛋和水产品连续多年居世界第一,主要农产品由长期短缺变为供求基本平衡,丰年有余。创造了用不到世界9%的耕地和6%的淡水资源生产出全世界25%的食物,养活全世界21%人口的奇迹[2],为国家的现代化建设打下了牢固的基础。但是,我们也应该清醒地认识到为这一成就的取得而付出的巨大代价。水、肥、药等大量资源的投入是现代农业的基本特征。有资料表明近年我国每年粮食作物化肥施用量达506 kg/hm2,为英国的2.05倍、美国的3.69倍,远高于世界发达国家水平。农药每年的使用量为10.3 kg/hm2,高于日本的3.72 kg/hm2和法国的3.69 kg/hm2。消耗的化肥和农药约占全球总量的三分之一以上[2]。如此巨量的投入,不但导致对水、土、矿产和化石能源的快速过度消耗,也引发日益严重的环境问题、食品安全问题和大众健康风险。
2 当前病害问题所带来的严峻挑战
水、肥、药的大量投入带来的另一不良后果是近年农业生产中各类病害,特别是土传病害的严重發生。与传统农业不同,现代农业为满足人类社会对食物和纤维日益增长的需求,彻底改变了自然界的原有面貌,打破了植物与病原物之间的平衡。在现代农业中,为了追求高产优质等自然界原本并不存在的性状,不可避免地导致作物品种牺牲了对环境的适应能力,对根部性状的忽视很大程度上使作物丧失了抗逆的基础;密植栽培和高水肥投入又进一步降低了作物的抗性;大面积的连续单一种植虽然方便了生产、加工和运输等,但同时也导致病原物的大量累积和寄主遗传抗性的脆弱和生态抗性的丧失;巨量的农产品贸易和长距离的种植材料调运更加速了有害生物的扩散和传播;以秸秆还田为主的保护性耕作措施的广泛推行进一步增加了土壤中病原物的数量。凡此种种,虽利于高产高效,但同时也使病害的普遍发生和成灾成为现实。这类病害也因此而可以被称为“高产病害”或者“高肥病害”。
纵观当前我国农业生产上的植物病害发生情况,土传病害或者根部病害已经成为制约我国农业生产的严重障碍。在粮棉油作物方面,水稻生产中传统上一向重视稻瘟病和白叶枯病,其实由立枯丝核菌Rhizoctonia solani 引起的纹枯病近年在各地普遍发生,2001年—2018年年均发生面积1 660万hm2[3],成为水稻生产中的重要病害。小麦病害近年也已发生了显著变化,在广大冬麦区由禾谷丝核菌Rhizoctonia cerealis、雪腐镰孢Fusarium nivale和平脐蠕孢Bipolaris spp.等侵染引起的根病均十分严重。值得警惕的是在国外严重危害小麦的禾谷孢囊线虫Heterodera avenae也已在我国广大麦区发生,对我国小麦生产造成严重威胁[4]。尖镰孢萎蔫专化型Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum引起的棉花枯萎病和轮枝菌Verticillium spp.引起的黄萎病历史上一直是棉花的头号重病,但近年由多种有害微生物参与引起的早衰已成为影响棉花生产的疑难大症[5]。甘薯上,除由长喙壳Ceratocystis fimbriata引起的黑斑病和由间座壳Diaporthe batatas引起的蔓枯病等在各地均有不同程度发生外,近年来由茎线虫Ditylenchus dipsaci引发的糠心和腐烂在某些地区已成为甘薯生产的首要问题。马铃薯的土传病害发生更为严重,除枯萎病和黄萎病外,近年来链霉菌Streptomyces spp.引起的疮痂病、Spongospora subterranea引起的粉痂病、立枯丝核菌引起的黑痣病和Pectobacterium spp. 诱发的黑胫病等在我国广大马铃薯产区均大面积发生[3],严重制约国家马铃薯主粮化战略的实施。大豆起源于我国,是国民摄取蛋白的重要来源,但大豆孢囊线虫Heterodera glycines及腐皮镰孢Fusarium solani和大豆疫霉Phytophthora sojae侵染导致的复合根病非常严重,成为导致我国大豆生产成本居高不下和洋大豆大量涌入的重要因素之一[6]。园艺作物生产是农业生产的一个重要方面,但由于其生产经营特点使得土传病害已经成为生产上的严重问题。蔬菜上常见的土传病害包括根结线虫病、立枯病、青枯病、根肿病、枯萎病和土传病毒病等,常导致大幅减产和品质下降,甚至毁种。果树病害传统上以叶斑、果实和枝干病害为主,但因不良的耕种措施和掠夺性经营导致白纹羽病和紫纹羽病为主的根部病害以及由多种土壤真菌和线虫参与的果树再植病害(re-planting diseases)已经成为生产上的重要问题[7]。由尖镰孢古巴专化型F. oxysporum f.sp. cubens引发的香蕉“巴拿马病”更一度引起社会的恐慌[8]。中草药作为特种作物,近年因消费量的不断增加,国内大力开展了相应的人工栽培及基地建设,但随之而来的是土传病害问题的加剧。以人参属Panax植物为例,由柱孢菌Cylindrocarpon spp.、镰孢菌Fusarium spp.和立枯丝核菌等复合侵染而致的根腐病已成为限制我国人参、西洋参和三七种植业发展的最重要因素[9]。此外,过去一向鲜为人知的黄芪、地黄和麻山药的根病为害也时有报道[1012]。
3 当前植物病理学和病害防治所面临的困境
目前的植物病理学教学和科研已远不能满足现实生产需求,难以应对生产中严峻的病害问题带来的挑战。近代植物病理学发端于19世纪中叶,以Pasteur、De Bary和Koch等为首的一大批伟大科学家经过艰苦卓绝的研究,在战胜了“外因论”、“体质论”和“微生物自然发生说(spontaneous generation)”等谬误之后,建立了著名的“病原学说(germ theory)”,即任何一种病害的发生都是由相应的微生物侵染引发的,并提出了确认“病原物”的“柯赫氏法则(Kochs postulates)”[13]。“病原学说”的建立为现代医学、兽医学和植物病理学奠定了基础,是19世纪自然科学中最伟大的发现之一,将无数人从死亡、饥饿和痛苦的深渊中拯救出来,对人类健康、福利提升和社会进步的意义巨大。在此后的百余年间,医学界、兽医界和植物病理学界都在忙于发现各类病害的病原物,堪称“病原物时代”。“植物病理学”也因此基本等同于“植物病原微生物学”或者“植物传染病学”。对植物病害发生原因的认识直接决定了病害防治的指导思想,即一切防治措施的目标皆指向病原物,意在抑制、杀死或压缩其生存空间,并求绝对防治,一时间“防治疾病就等同于防治引起疾病的病原物”[13]。二次世界大战后,瑞士卓越的植物病理学家和真菌学家Gumann将众多植病工作者数十年积累的“杂乱无章”的资料系统整理加工为一个连贯的、合乎逻辑的和可以解释的体系,并以《植物侵染性病害原理》为名出版[14]。至此,植物病理学的理论框架基本形成。我国林传光先生于1959年编写了《普通植物病理学》[15],并由高等教育出版社出版。此后,许多农业院校陆续编写和出版了一批植物病理学教科书,极大地促进了该学科在我国的发展和生产上的病害防治工作。1960年代后,西方发达国家随着“农业现代化”进程的逐步推进,病害问题日显突出。为有效防治采取了包括大量投入化学品和发展并布局抗性品种等一系列方法,但随之而来的是环境污染、农药残留、病菌耐药性、品种抗病性丧失以及新发和突发病害等问题的严重发生。鉴于此,人们开始对病害的发生发展规律和防治理论进行反思,逐步发展出了以生态学为基础,兼及经济和社会层面诸多问题的“有害生物的综合治理”(integrated pest management, 简称IPM)理论。我国的同类问题出现稍晚,但老一辈的植保专家通过长期的探索和实践亦于1970年代提出了与“IPM”类似的“预防为主、综合治理”的植保方针,有力地推动了植保工作的发展,促进了农业生产的发展,并且今后仍将在植保工作中继续发挥作用。但不可否认的是这类“综合治理”其目标基本上仍然是指向“有害生物”。然而,事实上处于农田生态系统核心位置的物种是农作物,农业措施是影响农田生态系统的主要因子,“有害生物”的成灾大多只是不良农业生产措施或者环境条件的“副产品”。因此,应该承认植物病理学科发展到今天尽管在病原生物学、侵染原理、发生规律、监测预警、抗性生理、抗性遗传、分子病理学和防治原理等诸多方面取得了令人瞩目的成就,但就植物病害的发生原因而言其认识并不全面和完善,或者说尚未彻底摆脱“病原学说”的影响。gzslib202204041206传统的“病原学说”限制了植物病理学学科的健康发展,建立在该学说基础之上的病害防治指导思想和各类病害防控手段在生产上也日显弊端。化学防治是病害防治的重要手段,但不足之处也显而易见。首先,当前杀菌剂的机理多以杀菌或抑菌为主,很少考虑增强寄主抗性,更不可能顾及环境的改善,以至于在很多情况下病害防治基本等同于药物喷撒。其次,由于杀菌剂的大量使用造成了对病原物生存空间的过分压缩,最终引发了病原物抗(耐)药性水平的不断提高和众多化学农药使用价值的丧失。第三,当前市场上的杀菌剂大多为杀真菌剂。杀线虫剂和杀细菌剂的种类很少,生产上的选择余地不大。杀病毒剂尚未问世,仍有待努力。第四,当前的杀菌剂主要用于种传和地上部病害防治。土壤化学熏蒸是高经济价值作物土传病害的重要防治途径,但当前可用的药剂很少,已有的几种也因环境相容性差、成本高、施用不便和效果差强人意而使应用受限。最后,化学防治也常因安全性差、污染重和残留多等而备受诟病。抗病品种的选育和利用是病害防治的另一支柱性手段,因经济有效而备受青睐。但目前看来仅对由寄生性较强的部分所谓“高级寄生物”引发的病害有效。对普遍发生的由多病原复合侵染引发的病害,欲培育抗病品种存在技术上的困难;对占比很高的由弱寄生物引发的各类溃疡、腐烂、死棵、矮化、黄化和长势衰弱等病害并未发现所谓的抗性基因;对生产中广泛发生的由“微病原(minor pathogens)”或“根际害菌(deleterious rhizobacteria)”[16]参与其中而发生的植物“亚健康”问题更是无能为力。农作防治在我国已有数千年的历史,是传统农业的精华,今后无疑应予以传承和发扬光大。但包括轮作、间作套种、晒田、调节播期和土壤有机改良等在内的许多优良农作措施迄今仍多为经验之谈,要广泛推行必须进一步明确其机理,并予以总结、提升和规范。检疫和扑灭是植物病害防控的重要手段,对防止外来物种的入侵无疑是重要的。但针对原本是或者已经成为农业(甚或自然)生态系成员的所谓“病原”而进行的检疫和捕杀,实践证明其效果非常有限。一些地方为了消灭此类病原而对发病寄主植物进行围堵、砍伐、“清零”的做法更是徒劳无益。
综上所述,建立在“病原学说”基础之上的植物病理学科虽然在宏观和微观层面的诸多分支学科中取得了长足的进展,对现代生命科学和农学贡献巨大,由其衍生而来的病害防治指导思想和措施在过去的百余年间在农业生产上也发挥了十分重要的作用,但距离全面准确认识病害發生的原因和生产上的“可持续植保”或“可持续农业”目标尚有距离,不能完全满足现代农业生产与经营对植物健康的需求,必须予以补充、完善甚至修正。
4 对病害本质的再认识和防治指导思想的再思考
传统病理学肯定病原菌的存在和作用无疑是正确和进步的,是唯物论在与唯心论对决中的胜利。但过分、片面和孤立地强调病原物的作用,就走向了机械唯物论和形而上学的道路,会阻碍对病害发生过程和本质的全面准确理解,从而妨碍防治策略的正确制定,导致防治措施的事倍功半甚至走入误区。对于这种偏向,早在19世纪后半叶就有包括晚年的巴斯德本人、Julius Kuhn、Paul Sorauer、Robert Hartig和Marshall Ward等在内的众多微生物学和病理学家提出了类似的意见,并指出不考虑环境因素影响的病因研究是没有希望的[1718]。1933年Link发表了著名的《Etiological phytopathology》,进一步指出“病原学说”是在19世纪中后期盛行于自然科学界的“机械还原论”思潮推动下寻求单一外部病因的产物,并认为必须用“全面病因学说(thoroughgoing etiology)”取代之前的“假病因学说(pseudoetiology)”,即在考虑病原物的同时,也要考虑环境的作用和寄主的状态[19]。1976年Robinson在病害三角中又加入了“人为干预”因素,提出了病害发生的四面体概念[20]。1978年Wallace更建议用“决定子(determinant)”代替病理学文献中常用的“原因(cause)”一词[18]。此后又有许多学者指出应加强“诱病因子(predisposition)”和“应力(stress)”及“应变(strain)”等方面的研究[21]。我国著名植物病理学家陈延熙先生也曾于20世纪七、八十年代在各种场合反复强调人为、理化和微生物因素在病害发生发展中的作用,并极力倡导“全面病原学说”和推动生物防治的研究和应用[22]。曾士迈先生也曾著文指出建立在病原生物学基础之上的防治理论的不足,强调生物和农业措施在病害发生中的作用,并认为通常所说的包含寄主、病原和环境因素的“病害流行三要素”只是存在于更为复杂的农田生态系中的一个“子系统”[23]。但是“病原学说”或“唯病原论”作为一种学术思潮,其影响力太过强大,其基本理念已经深深植根于从普通学子到资深学者的脑海中。尽管有众多学者极力呼吁,但并未能从根本上撼动。直至今日,仍有许多学者试图通过一些非自然的接种手段(如人为制造伤口)将一些病害的原因归咎于一些原本并不致病或者致病力很弱的“兼职寄生物(facultative parasites)”的“侵染”,并以此作为进一步研究和防治的依据。
当今中国农业成就非凡,其生产条件和情形与30年前已不可同日而语,但在很大程度上也可认为是一种在经济利益驱动下的对水、土、矿产和能源等自然资源的一种掠夺性经营。土地的大规模流转和“一地一品”政策的广泛推行使单一作物的大面积集约化种植成为现实,极大地方便了农产品的生产、加工和贸易,但同时也导致农田生态系统的极度脆弱,加速了有害生物的大量累积、寄主抗性的丧失和病害的蔓延;只用地不(少)养地的做法导致土壤有机质含量大幅下降;长期大量施用化肥导致土壤理、化、生物学性状严重劣化;偏施大量元素致中微量元素严重缺乏;不恰当的大水漫灌致作物根系严重发育不良。在这种环境下生长的作物虽不致立即死亡,但已处于严重的衰弱和“易感”状态,那些量大且广、原本并不致病的“病原物”就会乘虚而入,引发诸如腐烂、黄化、早衰等症状,并致产量下降和品质降低。依靠加量施用化学农药和化肥,虽仍可勉强维持一定的产量,但成本高居不下,副作用明显。因此,对我国当前农业生产中的众多病害的发生原因而言,环境可能起着比“病原”更重要的决定性的作用。“病原物”的存在,甚至大量存在,并不等于病害的发生,而且事实上在很多情况下也难以人工接种成功。因此,所谓的“病原侵染”可能只是作物生长不良的结果,而并不是病害发生的真正原因,或者至多只是病害发生的条件之一。病害之所以发生,完全有可能是由于植物体质首先发生了异常,才导致一些“兼职病原物”的“侵染”。这与医学上非致病菌在宿主免疫功能下降、寄居部位改变和人体内菌群失调等条件下转变为致病菌,造成人体感染的原理一致,与常见的感冒、上火、老年性肺炎和肝炎等疾病类似。因此,植物病害的严重发生与人类的经济活动直接相关,在一定程度上可以说是对人类向自然界过度索取的一种报复,也可以说是一种“人害”。因此,在许多植物病害名称后面紧跟或者标注一个和多个“病原物”学名来试图加以注解的做法,事实上是对学术界和公众的误导!gzslib202204041206由此进一步引申,今后对病害防治的指导思想应该是“有所为”和“有所不为”。“有所为”意即不放任病害的发生和泛滥或在病害防治上的“无为”态度,而是要采取措施设法减轻病害的发生和保证一定量的农产品产出。“有所不为”即是要正确对待“病原物”的存在,放弃非敌即友和非友即敌的观念和“零和博弈”的做法,学会与“病原物”长期和平相处,而非赶尽杀绝这种既无必要也不可能的做法。在具体防治措施上,最重要的是将土、肥、水、药与植物的免疫机制通盘考虑,采取各种理、化、生物和农作措施或其综合,营造一个适宜于植物生长而不利于“病原物”生长的环境,使植物保持一个健康生长的状态。而不是一味地把目标锁定在杜绝和消灭“病原微生物”上。因此,如何调控环境、增强长势和提高作物对病害的整体抵抗能力,从而使作物避免被“感染”,应是治理病害特别是由广泛存在的“兼职病原菌”引发的病害的正确途径。如此,或可既最大限度地提高农业综合生产能力,又达到资源合理利用及环境保护的目标,确保我国农业生产的可持续发展。
5 植物医学学科和生产应用实践
“植物医学(phytomedicine)”一词在二次世界大战前即已在西欧主要是德国出现,其后该概念逐步为一些植物保护工作者所接受,并形成一批支持者[24]。迄今,已有德国、美国、俄罗斯、奥地利、日本、韩国、泰国等国和我国台湾地区的20余所大学设置了植物医学或植物保健相关专业[25]。在我国,“植物医学”的概念大家也并不陌生。特别应该提到的是原北京农业大学已故植物病理学家陈延熙教授在1980年前后曾在多种场合倡导“植物医学”的理念,并付诸实践[26],本文即是对该理念的传承和发展。曾士迈先生也曾著文阐述植物医学和植物医院的诸多问题,并认为未来植物医学将与人医学和兽医学形成鼎足之势[27]。1990年代为有效推广植保技术和提升防治水平,我国从上到下建立了近万所“植物医院”,几乎完全替代了原来的植保站和植保服务体系,但由于知识更新未能跟进、管理认证缺失和专业人才的匮乏,致使名不符实,结果是不了了之。1996年中国农业大学已故昆虫学教授管致和先生组织一批学者合著了我国第一本该方面的专著《植物医学导论》[24]。该书的出版无疑对推动本学科在我国的发展具有正面的意义。但因参编人员较多,各人的学术背景、专业特长和生产实践经验有异,致学术思想未能贯彻全书始终、素材的取舍未进行反复斟酌和写作风格各具特色。因此,该书一直停留在“导论”阶段,迄今未见再版。2017年青岛农业大学的植物保护系更名为植物医学学院,这是我国在该领域的一个标志性事件,但遗憾的是该校2021年8月份的网站显示该学院下面目前仅设一个植物保护专业(http:∥zwyxxy.qau.edu.cn/content/xyjj/a42ec70668c84d3cba9dc95518387589),而且该更名更多是出于公众对本学科更易认知和学生更易就业的目的。未来该学科在我国的实质性成长仍任重道远。
按前人所述“植物生病是植物在生物和非生物因素作用下植物代谢功能失调所引起的植物生命活动系统的不协调” “植物医学是研究植物的生命活动,通过增进健康和防治疾病以提高其生产量及品质的知识体系和实践活动”[25]。上述描述,虽显宽泛,但其方向和思路无疑是正确的。很显然,“植物医学”目前虽未有一个公认的定义,但其研究范围已经远远超出了以“有害生物综合治理”(IPM)为核心内容的传统植物保护学科的框架。笔者认为也可称之为另一种内涵的IPM,即建立在“全面病因学说”基础之上的“植物综合管理(integrated plant management)”,或者ICM(integrated crop management)。按照該理念,农作物应是农田生态系统的核心,农业生产活动的目标是维持和增进农作物的健康和产出,而有害生物只是影响作物健康的一个方面,不可错位甚至本末倒置。至于植物医学的研究范畴和内容,与医学相类似,也可包括基础医学、预防医学和临床康复医学等等分支。毫无疑问,深入开展基础植物医学对认识病因和阐明发病规律意义重大。但目前的重点似应放在植物预防医学,特别是病害预防和保健措施的研究上,具体可包括以轮作间套和水肥管理为代表的健康栽培防治、以抗病品种和诱导抗性为主的抗性利用和以有益微生物和绿色无公害化学农药合理使用为核心的农田生态系统调控等。当然,在预防未能完全奏效时,采取包括消除有害天气因素影响(如温室保温)和加强水肥管理以促进生长、增强抗害和代谢补偿能力方面的缓解和治疗措施也在所难免。
“植物医学”理论体系在我国虽尚未成形或面世,但在该学科观点指导下的病害防治成功事例正与日俱增。苹果是我国的第一大水果,种植面积约220万hm2,但腐烂病顽疾长期困扰我国苹果产业发展,于1948年—1951年在东北和华北、1960年—1962年在东北、1975年—1977年在东北和华北、1985年—1987年在各大果区和21世纪初在北方果区曾经五度严重流行,成为苹果产区挥之不去的梦魇[28]。过去数十年,学界和业界一致认为该病的严重发生与由社会因素导致的果园荒芜、疏于管理和掠夺性经营而引发的树势衰弱有关,但具体情况不明。为有效防治该病,针对“病原菌”也发明了包括清除菌源、重刮皮和化学治疗等在内的一系列方法,但结果不尽如人意。王金友等早年的研究发现春季树皮含钾量与腐烂病发生程度呈极显著负相关,春季增施钾肥可显著提高树皮含钾量并减轻腐烂病发生程度[29]。近年西北农林科技大学孙广宇教授团队通过多年的持续努力,进一步证实该病的发生与否与树体营养状况直接相关,特别是与氮和钾的含量及其比例关系密切。当树体叶钾含量达到1.3%以上、氮钾比不超过2∶1时,树体对腐烂病高抗甚至免疫。钾含量越低,氮钾比越高,腐烂病发生越重[3031]。而生产上大多数果园,叶钾含量在0.6%~1.2%,且氮肥用量普遍偏高。机理研究进一步显示,在高钾条件下树体内苯丙烷类和萜类植保素大量合成,并可达到几乎完全抑制腐烂病菌扩展的程度(未发表资料)。因此,钾元素营养不良才是苹果树腐烂病发生的主要元凶!据此,孙广宇教授团队提出了“减氮增钾平衡树体营养控制苹果树腐烂病”的新技术。其核心是利用栽培学手段将叶钾含量提高到1.3%以上,氮含量控制在2.2%~2.4%,使树体营养含量及比率达到合理水平。目前该技术已在陕西、河南、甘肃、山西等黄土高原苹果产区推广3万余hm2,整体发病率减少85%以上,并有效减少了氮肥施用量,实现了苹果树腐烂病的高效绿色防控[3031]。棉花早衰是影响我国棉花生产的重要问题,多年来一直未找出病因和有效的解决办法。中国农业科学院植物保护研究所棉病组近年系统研究了该问题。他们注意到在新疆地区棉花生长的中后期,一旦出现低温多雨天气,在短短一两个星期内,棉花早衰即暴发成灾。观察发现这些衰老叶片上遍布主要是由链格孢Alternaria alternata 引起的轮纹斑。但用从各棉区分离的17株“病原菌”接种正常生长的棉花叶片,并不能成功侵染[32]。系列低温逆境处理(白天/晚上:20℃/16℃,16℃/12℃,12℃/8℃)3 d后的接种试验结果表明,经处理后的植株叶片上病斑出现早并可持续扩展。而一直在正常温度下(白天/晚上:28℃/20℃)生长的棉花其叶片上尽管也可产生微小病斑,但几乎不扩展。接种15 d后的病情指数调查结果显示,在经上述不同低温预处理的棉株叶片上的病情指数分别为17.0、49.0和85.0,而对照植株叶片上仅为9.0。此外,棉株前期在白天16℃/晚上12℃的低温条件下暴露时间愈长,后期病斑出现的时间愈早,病害发生愈重[5]。机理研究结果表明,低温可致棉花叶片中丙二醛含量增加、电解质渗漏、可溶性蛋白和叶绿素含量下降等[33]。上述结果证明尽管链格孢在自然界广泛存在,但如果没有低温对棉花造成的生理伤害,就不会有轮纹斑病的发生,因此低温冷害在棉花轮纹斑病的发生中具有决定性的作用。由此,笔者进一步认为轮纹斑病的发生只是棉花遭受低温冷害侵袭后的结果和表现形式之一,不正常的棉花生理状态是内因,而链格孢的存在只是外因,外因一定是通过内因而起作用。事实上,棉花在遭受低温冷害后除了发生轮纹斑病外,还有诸多由不明“病原物”引发的诸如叶片失绿、发红、焦枯、脱落和棉根转黄变黑等所谓的“病害”[32],其情形可类比人体受凉后所引发的感冒、咳嗽、上呼吸道感染等各类疾病。为有效预防棉花的早衰,该团队进一步研究了钾含量与链格孢菌侵染的关系,证明缺钾明显增加发病。表现为病斑出现早、多和大,并且有明显的剂量依从关系[33]。此外,也发现品种间早衰的程度也有所差异[34]。据此,该团队提出了贯穿棉花生产各环节包含“选种、壮苗、补钾、抗逆、防病”一体化的早衰防控技术体系,并在全国范围内试验、示范、推广和应用,有效缓解了棉花的早衰问题[35],2014年该成果被评为中国植物保护学会科学技术成果二等奖。与镰孢菌、丝核菌、腐霉和柱孢菌等相关联的大姜、菠菜、黄瓜、番茄、辣椒和人参属药材等众多园艺作物的烂根、死苗烂棵或连作障碍近年一直是困扰我国园艺作物生产的重要问题[36]。药剂防治虽有一定的效果,但事倍功半。中国农业科学院植物保护研究所土传病害生物防治团队基于“全面病因学说”,通过二十余年的治理研究和实践,提出了以健康栽培管理为核心的设施蔬菜土传病害综合治理技术体系。主要内容包括:1)在气候、作物生长期和经济产出等条件允许的地方,对病害发生严重的地块采用日光消毒结合“棉隆”熏蒸进行土壤处理;2)根据防治对象选择使用相应的淡紫拟青霉Paecilomyces linacinus、芽胞杆菌Bacillus spp.和黏帚霉Gliocladium spp.等有益微生物制剂,进行底施、追施或与育苗基质混用等;3)在土壤养分分析和作物需肥规律研究的基础上,合理使用氮磷钾和中微量元素肥料,并注意生长期全程控水;4)对酸化和盐渍化严重的土壤进行改良,避免根系发育不良。为实施上述技术,该团队近年开发了生物农药、有机肥、生物肥和功能性水溶肥等产品20余个,并获得登记。在山东、河北、辽宁、内蒙古和河南等主产区多年的推广实践证明,该方案行之有效,极大地缓解了困扰当地生产多年的根系发育不良、死苗烂棵和根病严重问题,产量大幅增加,农药和化肥用量比常规可减少30%以上,经济、社会和生态效益十分明显,2019年被中国农学会评为农业农村领域十大新技术之一[37]。除上述例证外,国内相关单位依据“植物保健医学”原理先后在甘薯黑斑病[38]、板栗干腐病[39]、人参属植物根腐病[4041]和柑橘黄龙病[42]等一大批病害的治理方面均取得了显著的进展,限于篇幅此处不再一一赘述。未来包括各种禾谷类作物的纹枯病、蔬菜疫病、油料作物菌核病,甚至稻瘟病和一些病毒病的防治也必将由此而取得进展。gzslib2022040412066 展望
我國的植保工作者在病害研究和防治方面付出了许多辛勤的劳动,为保障国民的食物和纤维供给做出了巨大的贡献。但是,也应该承认我们对许多病害的成因和发展规律尚缺乏深入全面的了解,对我国农业现代化进程中出现的一些病害问题目前还没有有效的防治手段,有时甚至束手无策或者防治措施副作用太大。未来,学会如何既与自然界和谐相处,又能从自然界中获取充足的食物和纤维将是我们这样一个地少人多国家的植物病理学工作者所面临的一项十分艰巨的任务。充分借鉴现代医学,特别是保健医学和健康管理学[43]方面的理论和方法,在吸收现代生态学、栽培学、土壤肥料学、农药学、微生物学、分子生物学、系统工程学和信息技术等学科的新理念和新技术的基础上,敞开思路,努力探索,艰苦攻关,积极推动“植物医学”的理论研究和“临床”应用实践,应是提高植物的整体健康水平和减轻病害为害的有效途径。相信不久的将来,“植物医学”的理论体系必将更加完善,应用技术也会日臻成熟,我们一定能拿出更多经济、有效和可行的办法来解决我国农业现代化过程中所遇到的病害问题。这方面理论和实践的创新除将改变植物病理学的面貌外,也将充实和丰富现代农学、生态学乃至整个生命科学的内容,成为生命科学中与医学和兽医学并列的一个重要方面。
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