高粱、玉米残体的腐解特征及微生物群落结构分析

樊芳芳，焦晓燕，刘佳琪，郭 珺，王劲松，武爱莲，白文斌，平俊爱

(1.山西农业大学 高粱研究所，高粱遗传与种质创新山西省重点实验室，山西 晋中 030600；2.山西农业大学 资源与环境学院，山西 太原 030031)

我国的秸秆年产量高达9.40×108t，占全球秸秆总量的1/4[1-2]；秸秆含有大量有机物质和矿质营养元素，例如高粱和玉米作物中钾含量的80%残留于秸秆[3]，秸秆还田可实现农业资源的高效利用。秸秆在土壤中降解后，能为耕地提供有机质、碳、氮、钾等营养成分[4]，减少化肥用量并改善土壤性质[5-6]，是发展有机旱作农业的重要措施[7]。高粱是一种重要的旱地杂粮，具有多重抗逆性[8]，也是山西老陈醋和汾酒、贵州茅台的主要酿造原料。高粱和玉米均为C4热季作物[9]，具有相似的形态特征及田间操作技术，普遍认为，高粱比玉米耐旱[10-11]，在国家调减“镰刀湾”地区玉米种植面积进程中，高粱成为与玉米轮作的最优选择。因此，探究高粱、玉米残体腐解特征，对高粱-玉米轮作农业生产模式下，秸秆还田的实施具有重要意义。

秸秆腐解是秸秆还田生态过程中养分循环的关键，腐解过程受秸秆性质[12]、环境条件[13]和田间管理技术[14]的影响。前人通过失重法对玉米[15-16]、小麦[17]的秸秆降解研究发现，秸秆质量损失受秸秆不同部位、秸秆特性(如碳氮比)的显著影响。Xue等[18]、Tarkalson等[19]通过对玉米秸秆的研究发现，根系木质素高于茎秆，其次是穗轴和叶片，残体中较高木质素会减缓腐解进程，延长有机物质在土壤中的停留时间[20]；南雄雄等[21]采用室内模拟培养试验对小麦、玉米腐解研究发现，碳氮比的差异显著影响其分解。植物秸秆施入土壤后为土壤微生物提供了大量碳源和能量，前人已对秸秆腐解过程中微生物群落的功能和活性进行了大量的研究[15，22-23]。有研究表明，微生物群落结构随腐解过程中秸秆性质的变化发生演替[24-25]，秸秆腐解前期碳水化合物等较易分解的物质诱导细菌为优势菌群，随腐解底物变化，在腐解后期木质素、蜡质等难降解物质逐渐富集放线菌和真菌[26]，微生物群落代谢结构及群落组成变化可敏感反映秸秆腐解进程。目前，关于秸秆腐解研究多集中于小麦、玉米等主要粮食作物，而高粱作为重要的杂粮、饲料和能源作物，在农田利用方面，缺乏对其残体腐解特性的系统研究，针对“镰刀湾”地区不同腐解条件下，高粱、玉米腐解过程中残体化学性质及微生物多样性研究更加少见。

本研究以玉米为对照，在不同土壤、不同氮处理条件下，研究高粱不同部位残体的腐解特性及秸秆微生物群落功能多样性，旨在探明高粱、玉米残体腐解的影响因子及微生物的响应机制，为生态脆弱区农业秸秆资源利用提供理论科学依据。

1 材料和方法

1.1 供试材料

供试土壤采集于高粱种植面积较大的山西省和贵州省；潮褐土(FT)采自山西省农业科学院东阳试验基地(N 37°33′，E 112°41′)，质地为砂质黏壤土；黄壤土(HT)采自贵州省农业科学院试验基地(N 26°30′，E 106°39′)，质地为黏土。2017年高粱收获后，轻轻除去表面受人为扰动的土壤，采集2～20 cm表层土壤，置于自封袋内带回实验室，用灭菌镊子除去杂质，备用。

供试作物残体采于山西省农业科学院东阳试验基地，于2018年4月开始第1次试验，在高粱、玉米收获后采集高粱、玉米地上部茎叶。为了进一步研究2种作物不同部位的腐解特征，于2019年4月开始开展第2次试验，在高粱、玉米收获期分别采集地上部和根系，根系用自来水冲洗干净。将洗净后残体(地上部、根系)切至2 cm长后50 ℃烘至恒质量，粉碎后备用。

1.2 试验设计

参照Baumann等[24]的方法进行室内培养腐解试验。称取相当于烘干土质量30 g的鲜土装入已灭菌的500 mL三角瓶中，置于人工气候箱(温度30 ℃，湿度70%)活化土壤10 d，定期补水，活化后的土壤按水土比5∶1加入无菌水150 mL，充分振荡混匀后静置，提取上清液为土壤微生物悬浮液。称取残体样品2 g放入4 cm×14 cm的尼龙袋(孔径0.03 mm)，吸取5 mL土壤微生物悬浮液接种至尼龙袋内，将尼龙袋垂直埋入装有100 g经2次高压灭菌石英砂的腐解杯中(高10 cm、直径8 cm)，向培养杯中加入无菌水，使石英砂达到饱和持水状态，在气调培养室(温度28 ℃、湿度70%)进行腐解培养试验，每日按失重法补水。

第1次试验，采用3因素交互设计，3因素变量分别为：土壤类型(潮褐土 FT、黄壤土 HT)，残体类型(高粱茎叶SS、玉米茎叶CS)，氮处理(调节碳氮比+N、不调节碳氮比)(+N处理用尿素调节C/N比约为25)，共8个处理，每处理重复24次。在腐解第0，15，30，60，90天破坏性取样，测定残体干质量；同时在腐解的第1，30，90天采集茎叶鲜样，测定微生物功能多样性。每次每项目重复3次。

第2次试验设计，添加高粱、玉米的根系，变量分别为：土壤类型(潮褐土 FT、黄壤土 HT)，残体类型(高粱茎叶SS、玉米茎叶CS、高粱根系SR、玉米根系CR)，氮处理(调节碳氮比+N，不调节碳氮比)，共16个处理，每个处理重复15次。在腐解的第0，15，30，60，90天破坏性取样，测定残体干质量，留样用于半纤维素、纤维素和木质素的测定。每项目重复3次。

1.3 样品收集及相关指标测定

1.3.1 残体干物质降解率测定 在腐解第0，15，30，60，90天随机破坏性取样测定残体干物质降解率。将网袋取出后用清水将附着在网袋表面的石英砂冲洗干净，后烘干至恒质量，称质量，烘干后的残体用于测定化学组分。

干物质降解率=(培养原始残体质量-阶段结束时残体质量)/原始残体质量×100%

①

1.3.2 残体碳矿化率测定 采用碱液吸收法测定残体腐解过程中CO2的释放速率[27]。分别于腐解第5，8，15，30，60，90天测定CO2释放速率，即用NaOH吸收CO2，24 h后用HCl滴定。

CO2释放速率(μmol/(g·h))=(滴定空白体积-滴定样品体积)×HCl浓度/(2×24)

②

1.3.3 残体化学组分测定 依据范式洗涤法测定中性洗涤纤维(NDF)[28]、酸性洗涤纤维(ADF)和酸性洗涤木质素(ADL)[29]含量。

半纤维素(HC)含量(g/g)=NDF-ADF

③

纤维素(Cell)含量(g/g)=ADF-ADL

④

纤维素降解率=1-残体质量×Cell含量/(原始残体质量×原始残体Cell含量)×100%

⑤

半纤维素降解率=1-残体质量×HC含量/(原始残体质量×原始残体HC含量)×100%

⑥

木质素降解率=1-残体质量×ADL含量/(原始残体质量×原始残体ADL含量)×100%

⑦

1.3.4 秸秆腐解微生物功能多样性测定 使用BIOLOG-ECO板，参照Garland等[30]的方法，测定秸秆腐解微生物功能多样性。称取相当于烘干质量0.1 g的残体样品，加入49.9 mL浓度为0.85%的NaCl灭菌溶液中，振荡30 min后静置15 min，取上清液，在超净台将上清液稀释到1.0×10-3(用0.85%的NaCl稀释)后，按照每孔150 μL接种至BIOLOG-ECO板，用Omnilog PM持续测定7 d，用每孔的平均线下面积(AUC)值表示微生物群落对碳源的代谢活性[31-32]，并计算McIntosh指数和Shannon指数。

⑧

Shannon指数=-∑pilnpi

⑨

式中，ni为第i孔的相对吸光值，pi为第i孔的相对吸光值与所有微平板的相对吸光值总和的比值。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel整理数据，使用IBM SPSS 19.0进行多因素方差分析(Multivariable-ANOVA)，用R 4.0.0(GGEBiplot软件包)进行Biplot分析。图与表中数据用平均数±s表示(n=3)。

2 结果与分析

2.1 残体的干物质降解率

2次试验均表明，在相同土壤和氮处理条件下，腐解过程中高粱茎叶的干物质降解率高于玉米茎叶干物质降解率(图1)。潮褐土与黄壤土对高粱、玉米茎叶降解的影响一致，调节碳氮比(+N处理)促进茎叶降解；在腐解初期(30 d内)茎叶降解较快，30 d后逐渐变缓。以潮褐土为例，腐解30 d，第1次试验和第2次试验高粱茎叶+N处理干物质降解率分别为32.50%和44.50%，而玉米茎叶降解率分别为31.00%和35.75%；腐解90 d，第1次试验和第2次试验中高粱茎叶+N处理干物质降解率分别为63.00%和67.00%，而玉米茎叶降解率分别为54.25%和65.25%。在相同氮条件下，土壤类型对不同残体类型间的干物质降解率影响不明显；施氮可在一定程度上促进残体的降解速率，但在腐解培养结束时，差异未达显著水平(P>0.05)。

第2次试验增加了高粱、玉米根系腐解研究。在相同土壤类型和氮处理条件下，玉米、高粱茎叶干物质降解率均显著高于其根系(图1)。以潮褐土调节碳氮比(+N处理)情况为例，腐解第15，30，60，90天，高粱茎叶降解率分别为34.75%，44.50%，55.50%，67.00%，高粱根系降解率分别为15.75%，18.25%，31.25%，43.00%，玉米茎叶降解率分别为31.00%，35.75%，48.00%，60.00%，而玉米根系降解率分别为10.50%，9.75%，16.75%，21.25%。在相同土壤类型和氮处理条件下，高粱根系干物质降解率显著高于玉米根系(P<0.05)，潮褐土条件下在腐解15，30，60，90 d，高粱根系+N处理干物质降解率分别比玉米根系分别增加了5.30，8.50，14.50，21.50百分点，且差异达显著水平(P<0.05)。综上可得，在相同腐解条件下高粱的干物质降解率高于玉米相同部位，2种作物茎叶的降解率均高于根系；且施氮可在一定程度上加快作物残体的降解速率。

图1 残体干物质的降解率Fig.1 Degradation rate of residual dry matter

2.2 残体的碳矿化动态

残体腐解过程中，残体的碳矿化速率以单位质量残体在单位时间内释放的CO2速率表示，随腐解时间的延长CO2的释放速率逐渐降低。2次试验均表明，在腐解30 d后茎叶的CO2的释放速率逐渐趋于稳定(表1、2)；由第2次试验可知，根系的快速腐解期在15 d内(表2)，以潮褐土为例，高粱根系+N处理在5～15 d内由30.3 μmol/(h·g)迅速降低到5.0 μmol/(h·g)，15 d后释放速率逐渐平稳。

表1 第1次试验残体的碳矿化速率Tab.1 The carbon mineralization rate of the residues in the first experiment μmol/(h·g)

表2 第2次试验残体的碳矿化速率Tab.2 The carbon mineralization rate of the residues in the second experiment μmol/(h·g)

相同土壤类型和氮处理条件下，30 d内高粱茎叶的CO2释放速率高于玉米茎叶；30 d后无明显差异。在相同土壤类型和N处理条件下，第1次试验，8，15，30 d高粱茎叶的CO2释放速率均高于玉米茎叶，以潮褐土为例，高粱茎叶+N处理的释放速率分别是玉米茎叶+N处理的1.88，1.50，1.82倍(P<0.05)，30 d后高粱、玉米茎叶的CO2释放速率差异不显著。第2次试验，第30天时潮褐土、黄壤土条件下，高粱茎叶+N处理的CO2释放速率是玉米茎叶+N处理的1.30，1.13倍，且差异达显著水平(P<0.05)。

在腐解前期(30 d之前)，在相同土壤类型和氮处理条件下，同一作物根系CO2释放速率显著低于茎叶(表2)。以潮褐土为例，5，8，15 d高粱根系+N处理的CO2释放速率比高粱茎叶+N处理分别显著降低了39.40%，43.89%，78.63%(P<0.05)；而玉米根系+N处理与玉米茎叶氮处理相比，分别显著降低了40.88%，74.07%，76.67%(P<0.05)；在腐解后期(60～90 d)，在施氮条件下高粱根系的CO2释放速率与高粱茎叶差异不显著(90 d黄壤土除外)，而玉米根系CO2释放速率依旧显著低于地上部(P<0.05)。施氮在腐解前期加速了CO2的释放速率，但促进腐解的程度受土壤和残体类型的影响。

2.3 秸秆腐解微生物群落的功能多样性

采用BIOLOG-ECO方法测定秸秆微生物群落对多种单一碳源的代谢能力，以此反映秸秆腐解微生物的代谢功能多样性。在腐解的1，30，90 d，分别测定高粱、玉米茎叶腐解微生物群落的碳源利用AUC值。秸秆腐解微生物群落AUC值表现为30 d>1 d>90 d(图2)，表明腐解30 d内微生物代谢活性较强，30 d后逐渐下降。在腐解第1天，潮褐土腐解条件下高粱茎叶+N处理AUC值最高，在BIOLOG-ECO板培养96 h比玉米茎叶+N高出了17.01%；而黄壤土条件下，高粱茎叶+N处理与玉米茎叶+N处理间差异不显著(P>0.05)；腐解30 d，除黄壤土玉米茎叶+N处理外，其余3个处理AUC值均无显著差异；腐解90 d，2种土壤条件下高粱茎叶+N处理均高于玉米茎叶+N处理，黄壤土玉米茎叶+N处理AUC值最低。

图2 秸秆腐解微生物群落碳源代谢AUC值Fig.2 The AUC of carbon source metabolism in straw decomposing microbial community

由表3可知，腐解1，30 d不同处理秸秆微生物群落的Shannon指数无显著差异，均显著高于90 d；腐解30 d，潮褐土条件下高粱茎叶+N处理、玉米茎叶+N处理的Shannon多样性比90 d分别高出13.30%，17.27%。表明腐解90 d，秸秆微生物代谢碳源多样性降低。腐解1，30 d各处理秸秆微生物Shannon指数差异不大，90 d黄壤土条件下高粱茎叶+N显著高于玉米茎叶+N处理(P<0.05)。

表3 秸秆腐解物微生物群落功能多样性指数Tab.3 Functioal diversity index of microbial community in straw decomposers

腐解30 d，秸秆微生物的McIntosh指数最高，除黄壤土条件下玉米茎叶+N处理外，其余3个处理差异均不显著；腐解第1天，潮褐土条件下高粱茎叶+N处理McIntosh指数显著高于玉米(P<0.05)，黄壤土条件下高粱茎叶+N处理与玉米茎叶+N处理无显著差异；腐解90 d，黄壤土条件下高粱茎叶+N处理的McIntosh指数显著高于玉米茎叶+N处理。表明腐解30 d，秸秆腐解微生物对不同碳源利用的多样性及均匀性最高。

利用热图将不同处理秸秆腐解微生物群落96 h的AUC值进行聚类分析，结果显示(图3)，不同处理按照采样时间聚类(HT-CS+N和FT-SS+N除外)，1，30 d秸秆腐解微生物群落利用碳源种类大体相同，但30 d时颜色较深，即碳源代谢能力高，对胺类(G4)、酚酸类(D3)的代谢能力较1 d高，90 d秸秆腐解微生物群落对碳水化合物(H1、A2、G2、H2、E2、B2、G1、A3)、氨基酸类(C4、E4)、多聚物类(E1、F1)代谢能力降低。

A2.β-甲基D-葡萄糖苷；A3.D-半乳糖内酯γ-内酯；A4.L-精氨酸；B1.丙酮酸甲脂；B2.D-木糖；B3.D-半乳糖醛酸；B4.L-天冬酰胺酸；C1.吐温40；C2.I-赤藻糖醇；C3.2-羟苯甲酸；C4.L-苯基丙氨酸；D1.吐温80；D2.D-甘露醇；D3.4-羟基苯甲酸；D4.L-丝氨酸；E1.α-环式糊精；E2.N-乙酰基-D-葡萄胺；E3.γ-羟基丁酸；E4.L-苏氨酸；F1.肝糖；F2.D-葡萄胺酸；F3.衣康酸；F4.甘氨酰-L-谷氨酸；G1.D-纤维二糖；G2.葡萄糖-1-磷酸盐；G3.α-丁酮酸；G4.苯乙胺；H1.α-D-乳糖；H2.D,L-α-磷酸甘油；H3.D-苹果酸；H4.腐胺。G1、H1、A2、B2、C2、D2、E2、F2、G2、H2、A3、B3为碳水化合物类；A4、B4、C4、D4、E4、F4为氨基酸类；G4、H4为胺类;C3、D3为酚酸类；C1、D1、E1、F1为多聚物类；B1、E3、F3、G3、H3为羧酸类。A2.β-Methyl-D-Glucoside;A3.D-Galactonic Acid γ-Lactone;A4.L-Arginine;B1.Pyruvic Acid Methyl Ester;B2.D-Xylose;B3.D-Galacturonic Acid;B4.L-Asparagine;C1.Tween 40;C2.I-Erythritol;C3.2-Hydroxy Benzoic Acid;C4.L-Phenylalanine;D1.Tween 80;D2.D-Mannitol;D3.4-Hydroxy Benzoic Acid;D4.L-Serine;E1.α-Cyclodextrin;E2.N-Acetyl-D-Glucosamine;E3.γ-Hydroxybutyric Acid;E4.L-Threonine;F1.Glycogen;F2.D-Glucosaminic Acid;F3.Itaconic Acid;F4.Glycyl-L-Glutamic Acid;G1.D-Cellobiose;G2.Glucose-1-Phosphate;G3.α-Ketobutyric Acid;G4.Phenylethyl-amine;H1.α-D-Lactose;H2.D,L-α-Glycerol;H3.D-Malic Acid;H4.Putrescine.Carbohydrates.G1，H1，A2，B2，C2，D2，E2，F2，G2，H2，A3，B3;Aminoacid.A4，B4，C4，D4，E4，F4;Amine.G4，H4;Phenolic compounds.C3，D3;Polymer.C1，D1，E1，F1;Carboxylic acid.B1，E3，F3，G3，H3.

图4中连接原点和碳源的向量长度可度量秸秆腐解微生物群落碳源代谢能力差异，由1 d微生物群落代谢结构分析可知，潮褐土和黄壤土分别坐落在PC1的两侧，分异主要是由于在碳水化合物和胺类的代谢差异导致；30 d微生物群落代谢结构差异主要是由于对胺类、聚合物类的代谢差异所致；90 d时羧酸类和氨基酸是区分各处理代谢的主要碳源，碳水化合物对90 d处理间的分异无贡献。

AA.氨基酸类；AM.胺类；CB.碳水化合物类；CA.羧酸类；PO.聚合物类；PH.酚酸类；FSN.FT-SS+N；FCN.FT-CS+N；HSN.HT-SS+N；HCN.HT-CS+N；0.0 d；30.30 d；90.90 d。AA.Amino acid；AM.Amine；CB.Carbohydrate；CA.Carboxylic acid；PO.Polymer；PH.Phenolic acid；FSN.FT-SS+N；FCN.FT-CS+N；HSN.HT-SS+N；HCN.HT-CS+N；0.0 d；30.30 d；90.90 d.

2.4 残体化学组分的降解率分析

第2次试验测定了腐解过程中化学组分(半纤维素、纤维素和木质素)的降解率，结果表明(表4)，土壤类型对半纤维素、纤维素和木质素的降解率影响不显著；在相同腐解条件下同一作物根系中半纤维素、纤维素降解率低于茎叶；相同部位相比，高粱茎叶、根系的半纤维素和纤维素降解率分别高于玉米茎叶、根系，2种作物根系的纤维素和半纤维素降解率差异更大；施氮处理对半纤维素、纤维素和酸性洗涤木质素降解率的影响不显著。

表4 残体化学组分的降解率Tab.4 Degradation rate of residual chemical components %

腐解90 d，与高粱茎叶+N处理相比，潮褐土和黄壤土中高粱根系+N处理的半纤维素降解率分别显著降低了23.7，34.1百分点(P<0.05)，纤维素降解率分别显著降低了18.8，27.5百分点(P<0.05)，表明茎叶中的纤维素和半纤维素较根系中更易降解。腐解90 d，黄壤土+N处理中，玉米茎叶、玉米根系半纤维素降解率分别比高粱茎叶、高粱根系降低了6.3,24.0百分点(P<0.05)，纤维素降解率分别降低了2.5,6.8百分点(P>0.05)。表明不同作物根系中半纤维素、纤维素降解率差异较大，不同茎叶中差异较小。不同处理酸性洗涤木质素降解率没有明显规律，酸性洗涤木质素的降解与作物种类及腐解部位无显著关系。

2.5 腐解指标的相关性分析

Pearson系数分析干物质降解率、HC降解率、Cell降解率、ADL降解率及碳矿化速率之间的相关性，结果表明(表5)，干物质降解率与HC降解率、Cell降解率、碳矿化速率呈极显著正相关(P<0.01)，与ADL降解率之间无显著相关性；HC降解率、Cell降解率与碳矿化速率均呈极显著正相关(P<0.01)。表明，残体中半纤维素、纤维素的降解与残体干物质降解进程显著相关，而与木质素的降解无显著关系，残体中半纤维素和纤维素的降解可促进CO2的释放。

表5 腐解指标的相关性分析(Pearson系数)Tab.5 Correlation analysis decomposition index(Pearson coefficient)

3 结论与讨论

作物残体的腐解过程主要受腐解环境(温度、水分)、残体自身特性、还田方式、土壤特性[33]等因素的影响。本研究中，高粱和玉米残体的腐解速率均表现为前期快、后期缓慢，这是由于腐解前期底物易分解有机物质多，底物可利用性较高，秸秆腐解微生物群落代谢活性较高[34-35]，随腐解进程的推进，易分解有机物质和无机养分逐渐减少，难分解物质如木质素等逐渐累积，进而导致腐解速率降低。

已有研究表明，作物残体腐解速率受作物残体类型的影响，对玉米[15-16]、小麦[17]不同部位的腐解研究发现，茎叶的腐解速率快于根系，本研究对高粱和玉米不同部位腐解研究也有一致结论，相同腐解条件下高粱和玉米茎叶的干物质降解率显著高于根系，这与作物不同部位化学组分含量差异有关，作物地上部分尤其是叶片中易分解有机物质含量较多，叶片为腐解前期微生物繁殖提供大量的易分解有机物质。本试验田间采集植株样时测得高粱、玉米的茎叶比分别为1.13，1.56，茎叶比差异致使高粱地上部中叶片比例较大，叶片易溶性有机物为前期高粱腐解微生物提供了大量能源物质，从而加速其腐解速率。土壤理化性状[33]和土壤微生物群落结构[36]的不同是造成残体腐解差异的主要原因，研究发现，黏土比沙壤土对有机物质的结合能力强[36]；但也有研究表明，土壤中黏粒含量并不会促进残体腐解[33]，土壤自身特性比如质地、养分含量等都会对土壤微生物群落结构产生影响，秸秆还田后土壤微生物参与秸秆腐解转化过程，土壤微生物群落结构及活性可在一定程度影响秸秆腐解进程。本研究中，潮褐土和黄壤土条件下均表现为高粱茎叶、根系的腐解速率快于玉米茎叶、根系，且不同作物茎叶的降解速率快于根系，说明相同腐解条件下，土壤类型对高粱、玉米腐解差异的影响不大，秸秆自身特性是造成秸秆腐解差异的主要因素。

残体中碳素主要是通过微生物代谢释放，微生物代谢活性降低，从而导致CO2释放速率在腐解后期逐渐变缓，在大豆和玉米上同样有相同趋势[16]。本研究中，不同残体腐解过程中的CO2释放与残体干物质腐解进程一致，呈现前期快、后期缓慢的趋势，茎叶的CO2快速释放期在30 d左右结束，而根系则在15 d左右结束，这同样与残留底物可利用性有关[37]。氮素是微生物生长繁殖的必需元素，施氮处理在腐解过程中为腐解微生物提供充足的氮源，从而加快残体分解[38]。本研究结果证实，施氮可在一定程度上促进残体干物质腐解速率，加速碳释放，这与刘四义等[39]的研究结果一致。

残体中小分子物质糖类、蛋白质等在腐解初期快速释放，之后降解纤维素和半纤维素，而难降解的木质素等逐渐被累积，腐解进程随之趋缓并逐渐稳定[35]。残体腐解进程在很大程度上受制于纤维素和木质素的降解，本研究对腐解过程中不同组分降解率研究发现，腐解前期对木质素的降解效果微弱，在腐解结束时对半纤维素和纤维素的腐解率明显高于木质素，表明纤维素和半纤维素比木质素更易降解，这是由其结构差异导致的，半纤维素和纤维素都是由多糖组成，而木质素是由苯基丙烷结构单位组成的芳香类聚合物，木质化程度越高，残体越难降解[40]。半纤维素和纤维素都显示出前期腐解快、后期腐解慢的特点，这可能是由于腐解前期秸秆腐解微生物群落代谢活性整体较为旺盛，丰富的代谢产物及酶的生成可能会加速纤维素、半纤维素间化学共价键的断裂，从而加快其降解速率[41]。

在腐解不同阶段，由于残体中成分变化会导致微生物群落结构由富营养型微生物逐渐向贫营养型演替[22]。本研究结果证实，在腐解前期易腐解有机物质较多，残体有机物质可用性较高，富营养微生物大量繁殖，使得腐解前期(1～30 d)微生物代谢活性较高，而在腐解后期易降解物质逐渐被消耗，残留物质难降解，致使微生物代谢活性降低，这与仇存璞等[23]的研究结果一致。微生物群落对可利用资源的能力的变化会驱使其逐步演替[42]，对分类碳源数据分析结果表明，在腐解初期，微生物群落的代谢优势种群为糖类代谢菌群，在腐解的1，30 d秸秆腐解微生物群落对糖类碳源的代谢显著高于90 d，表明腐解初期茎叶腐解微生物以代谢糖类碳源为主，随着腐解进程推进，微生物大量繁殖，逐步增加了对氨基酸、胺类其他碳源的利用能力，到腐解90 d腐解微生物群落结构均匀度降低，代谢活性降低。本研究从代谢角度分析腐解微生物群落结构变化，下一步需进一步采取分子生物学手段对腐解微生物群落结构分析，明确不同腐解时间内残体腐解特性与微生物群落的响应机制，并结合大田试验因地制宜地对高粱、玉米秸秆还田过程腐解过程进行调控。

综上所述，相同腐解条件下，高粱相同部位的干物质降解率高于玉米，且均表现为茎叶快于根系的特征，腐解进程中调节碳氮比可加快残体降解，但土壤条件对高粱、玉米残体腐解的影响不大，茎叶中半纤维素、纤维素较根系中更易腐解。在秸秆腐解微生物群落代谢碳源结构随腐解进程而发生变化，但在残体快速腐解期，秸秆腐解微生物碳源代谢结构相似。