耕作方式对稻茬小麦幼苗茎蘖生长生理和生产力的影响

李福建，徐东忆，刘凯丽，朱 敏，李春燕，朱新开，丁锦峰，郭文善

(扬州大学 江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点，粮食作物现代产业技术协同创新中心，扬州大学小麦研究中心，江苏 扬州 225009)

小麦苗期是生长叶片、分蘖和根系等营养器官为主的时期，同时是决定穗数和奠定大穗的重要时期[1]。研究表明，幼苗的根系长度、根数与成熟期生物量、穗数、穗粒数和籽粒产量显著正相关[2-3]。因此，培育冬前壮苗有助于小麦安全越冬，是获得丰产的基础。通过农艺措施的改善能够实现幼苗质量的提升。适宜的品种、播期、耕作和播种方式[4-6]，合理的施肥和灌溉策略[7-8]，激素和种子包衣的应用[9-10]均有利于调控小麦苗期的形态生长、营养吸收和生理活性，最终转化为光合物质生产能力。其中，耕作方式可以通过农机具的物理机械作用改变秸秆分布和土壤结构，以调节土壤水分分布、气体组成、热循环和养分有效性[11]。土壤性质的变化所创造的独特环境对调控作物出苗和生长具有重要意义。研究表明，深翻耕改善了土壤孔隙状况，促进了根系下扎，利于根系生长，为冬前壮苗奠定了基础[12]。Li等[13]认为深松或深耕改善了土壤渗透并在更长时间内保持土壤水分，提高了作物水分利用效率。此外，翻耕和旋耕将秸秆与土壤混合，有利于冬前土壤温度的提高，加快了小麦生长[14]。这些研究明确了秸秆还田下通过改善土壤理化状况进而提高幼苗质量。然而，稻麦轮作系统中由于水稻秸秆还田量大且还田质量难以保证，加之水稻秸秆碳氮比高，还田后易发生与下茬作物争夺养分等情况，这些都影响小麦根系和分蘖生长，造成小麦苗情质量差，已成为制约稻茬小麦增产的关键因素之一[15]。因此，明确适宜的耕作措施促进稻茬小麦壮苗有助于群体稳健发展和高产形成。

分蘖是指产生于分蘖节上的分枝，是小麦的重要生物学特性之一[1]。前人关于对分蘖特性的研究已有大量报道。Cai等[9]研究发现，小麦分蘖发生受到多种激素共同调控。郝艳玲等[16]在西南麦区的研究表明，小麦单株分蘖之间关系决定其单株形态特征，直接影响产量性状的形成。王思宇等[17]研究表明，晚播下分蘖持续时间延长，但无效分蘖多，分蘖消亡率增加，且播期越晚，无效分蘖越早消亡，成穗率随播期推迟而下降，适度早播有助于提高分蘖数和成穗率，进而提高有效穗数以达到高产。可见，生长健壮的分蘖不仅可以提高成穗率，还可提升穗生产力。

虽然已有较多的文献报道了分蘖的发生与调控，但关于耕作对小麦主茎和分蘖生长生理影响的研究还鲜有报道。本试验在水稻秸秆全量还田条件下，研究了不同耕作方式对小麦苗期形态指标、主茎和分蘖生理及其成穗产量构成的影响，以期明确不同苗质间生理特性的差异，为稻茬小麦壮苗培育和高产栽培提供理论与技术依据。

1 材料和方法

1.1 试验地点及供试材料

试验于2019—2020年在黄淮麦区南片的江苏睢宁稻麦科技综合示范基地(33°53′N，117°56′E)进行。试验田前茬为水稻，半喂入式水稻收割机收割后秸秆全量还田，还田量约为12 000 kg/hm2。土壤类型为轻壤土，播种前0～20 cm土壤相对含水量为83.62%，含全氮1.00 mg/g、碱解氮96.79 mg/kg、速效磷20.89 mg/kg、速效钾145.42 mg/kg、有机质19.59 g/kg。选用多穗型小麦品种迁麦088，由江苏省农业科学院农业资源与环境研究所提供。

1.2 试验设计

试验采用单因素随机区组设计，设置耕翻(PR)、旋耕(RR)和免耕(NT) 3种耕作方式。耕翻处理流程为铧式犁深翻1遍后旋耕机旋耕2遍；旋耕处理流程为旋耕机旋耕2遍；免耕处理流程为直接采用播种机播种。铧式犁和旋耕机牵引动力为64 kW的LX954型东方红拖拉机，作业深度分别为20～25 cm，8～10 cm。播种日期为2019年10月18日，采用2BMQF-7/14型条带免耕宽幅施肥播种机播种。该播种机可一次性完成旋耕(深度约5 cm)、施基肥、宽幅条播、盖籽、镇压等作业，播种行距35 cm、带宽10 cm。每个小区面积为420 m2，3次重复。3叶期以基本苗为225×104株/hm2定苗。施氮量为240 kg/hm2，基肥∶壮蘖肥∶拔节肥∶孕穗肥为5∶1∶2∶2；磷、钾肥施用量均为120 kg/hm2，基肥∶追肥为5∶5。其中基肥于播种前施用，壮蘖肥于4.5叶期施用，拔节肥于倒2.5叶期施用，孕穗肥于旗叶露尖施用。其他管理措施同当地高产栽培。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 单株茎蘖数、单蘖叶面积和干物质量 在3叶期，每个小区随机选定长势一致的60个单株标记，每个叶龄期对每株的分蘖进行标记。按不同蘖位分蘖出现顺序分别挂牌标为主茎(0)、第一分蘖(Ⅰ)、第二分蘖(Ⅱ)、第三分蘖(Ⅲ)，供试验取样。在越冬始期取标记植株20株，洗净晾干后调查单株分蘖状况，分别取下主茎和不同分蘖的叶片，用叶面积仪(美国LI-COR，LI-3000C型)测定单株和单蘖叶面积。测定后样品按茎和叶分开，105 ℃杀青1 h，80 ℃烘干至恒质量，测定单株和单蘖干物质量。

1.3.2 SPAD值、含氮量、可溶性糖含量 烘干叶片研磨混匀，按照H2SO4-H2O2靛酚蓝比色法测定含氮量，采用蒽酮法测定可溶性糖含量。采用叶绿素仪(日本KONICA MINOLTA，SPAD-502 PLUS型)测定越冬始期主茎和各分蘖顶部全展叶SPAD值。

1.3.3 氮代谢酶、糖代谢酶和光合关键酶活性 于越冬始期选取各处理主茎和分蘖顶部全展叶，清洗吸干水分后液氮速冻、超低温冰箱保存。采用冷冻混合球磨仪(德国RETSCH，MM400型)混匀研磨作为测定样品。

参照马新明等[18]的方法测定硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)活性；参照Camp等[19]和贾少磊等[20]的方法测定二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)和丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)活性；参照牛奎举[21]的方法测定磷酸丙糖异构酶(TPI)活性；参照Bilska-Kos等[22]的方法测定蔗糖磷酸合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS-Ⅱ)活性。

1.3.4 穗粒数、单粒质量和单穗产量 于成熟期每个小区取10株标记样本，测定其主茎和各分蘖穗部的穗粒数、单粒质量和单穗籽粒产量。

1.4 数据分析

采用Excel 2016建立数据库，用SPSS 19.0 软件进行统计分析，利用Origin 2018软件作图。

2 结果与分析

2.1 耕作方式对单株茎蘖数、叶面积和干物质量的影响

由图1可知，小麦单株茎蘖数、叶面积和干物质量在耕作方式间均表现为：PR>RR>NT。其中PR的单株茎蘖数分别比RR和NT高1.5%，12.8%，处理间均存在显著差异。PR的单株叶面积和干物质量分别达到94 cm2和787 mg。PR和RR的单株叶面积无显著差异，但与NT差异显著；PR的单株干物质量与RR和NT差异显著。

不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。Different small letters mean significant difference among treatments at 0.05 level.

2.2 耕作方式对主茎和各分蘖叶面积、干物质量、叶片氮含量和可溶性糖含量的影响

由表1可知，耕作方式极显著影响叶片中的氮含量和可溶性糖含量，但未显著影响单茎叶面积和干物质量。各指标在不同耕作方式间均表现为PR>RR>NT。单茎叶面积、干物质量、叶片氮含量和可溶性糖含量在不同蘖位间的差异均达极显著水平。随着蘖位的提高，各指标呈现逐步下降的趋势。耕作方式和蘖位两因素互作显著影响单茎叶面积和干物质量，极显著影响可溶性糖含量。不同耕作方式的单茎叶面积在主茎上差异显著；PR与RR、RR与NT在第一分蘖上差异不显著，但PR与NT差异显著；在第二和第三分蘖上差异不显著。不同耕作方式间主茎的单茎干物质量和可溶性糖含量表现为PR和RR间无显著差异，但均显著高于NT。第一、第二和第三分蘖的干物质量在耕作方式间差异均不显著。可溶性糖含量在第一和第二分蘖上均表现为PR和RR显著高于NT，而第三分蘖上表现为PR显著高于RR和NT。这说明PR相比NT显著提高了小麦幼苗主茎和第一、第二、第三分蘖的叶片可溶性糖含量，而RR仅提高了主茎和第一、第二分蘖的叶片可溶性糖含量，并且PR和RR均明显提升了主茎和各分蘖的单茎叶面积和干物质量。

表1 耕作方式对主茎和各分蘖叶面积、干物质量、叶片氮含量和可溶性糖含量的影响Tab.1 Effects of tillage methods on leaf area，dry weight，leaf nitrogen content，and soluble sugar content of main stem and tillers

2.3 耕作方式对主茎和各分蘖氮代谢酶活性的影响

小麦苗期顶部全展叶的硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)活性随着蘖位的升高总体呈现下降的趋势(图2)。其中，NR在不同蘖位间均表现为PR显著高于RR和NT，RR和NT间差异不显著。GS在主茎和第三分蘖上表现为PR略高于RR，二者均显著高于NT；第一和第二分蘖上表现为PR显著高于RR和NT，RR与NT仅第二分蘖上差异显著。GOGAT在主茎和第二分蘖上表现为PR显著高于RR和NT，RR与 NT在第二分蘖上差异显著；第一和第三分蘖上PR和RR无显著差异，但均显著高于NT。说明，相比NT，PR可显著提升小麦幼苗主茎和第一、第二和第三分蘖顶部全展叶的NR、GS和GOGAT活性，而RR仅部分提升了GS和GOGAT活性。

不同字母表示同一蘖位不同耕作处理间差异显著(P<0.05)。图3—4同。Different small letters mean significant difference at 0.05 level among tillage methods at the same tiller order.The same as Fig.3—4.

2.4 耕作方式对主茎和各分蘖光合酶活性和叶绿素相对含量(SPAD值)的影响

由图3可知，小麦苗期顶部全展叶的二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)、丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)和磷酸丙糖异构酶(TPI)活性和叶绿素相对含量(SPAD)均随着蘖位的升高呈下降趋势。相比RR和NT，PR显著提高了主茎的Rubisco、TPI活性和SPAD，RR和NT间无显著差异。PR第一分蘖的Rubisco活性分别比RR和NT高20.2%，43.13%，处理间差异显著；PR第二和第三分蘖的Rubisco活性与RR差异不显著，但显著高于NT。PR相比NT显著提高了第一、第二和第三分蘖的TPI活性，而RR仅显著提高了第二分蘖的TPI活性。PR第一和第三分蘖的SPAD均显著高于RR和NT；PR第二分蘖的SPAD与RR无显著差异，但均显著高于NT。PR在主茎和各分蘖上的PPDK活性均显著高于NT；在主茎、第二和第三分蘖上显著高于RR；而RR在主茎、第一和第二分蘖的PPDK活性与NT差异显著。这说明，相比NT，PR同步提升了小麦苗期主茎、第一、第二和第三分蘖顶部全展叶的Rubisco、PPDK、TPI活性和SPAD，而RR仅主要提升了主茎、第一和第二分蘖的PPDK活性。

图3 耕作方式对主茎和各分蘖顶部全展叶二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)、丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)和磷酸丙糖异构酶(TPI)活性和叶绿素相对含量(SPAD)的影响Fig.3 Effects of tillage methods on the activities of Rubisco，PPDK and TPI，and SPAD of the top full expanding leaves in main stem and different tiller

2.5 耕作方式对主茎和各分蘖糖代谢酶活性的影响

由图4可知，随蘖位的提高，小麦苗期顶部全展叶的蔗糖合成酶(SS-Ⅱ)活性和蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性呈下降趋势。不同耕作方式在主茎和各分蘖上的SS-Ⅱ和SPS活性均表现为：PR>RR>NT；并且PR与NT不同蘖位间的SS-Ⅱ和SPS活性差异均达显著水平。PR与RR主茎和第一分蘖的SS-Ⅱ活性差异显著，第二和第三分蘖下无显著性差异；而RR与NT在第一、第二和第三分蘖上SS-Ⅱ活性差异显著。3种耕作方式的SPS活性在第三分蘖上差异显著。说明PR相比于NT显著提升了主茎和各分蘖的SS-Ⅱ和SPS活性；而RR相比NT仅显著提升了第一、第二和第三分蘖的SS-Ⅱ活性，以及第三分蘖的SPS活性。

图4 耕作方式对主茎和各分蘖顶部全展叶蔗糖合成酶(SS-Ⅱ)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性的影响Fig.4 Effects of tillage methods on the activities of SS-Ⅱ and SPS of the top full expanding leaves in main stem and different tiller

2.6 耕作方式对主茎和各分蘖单穗产量的影响

由表2可知，耕作方式显著影响穗粒数、单粒质量和单穗产量，各指标在耕作方式间均表现为PR>RR>NT。蘖位极显著影响穗粒数和单穗产量，对单粒质量影响不显著；随着蘖位的提高，各产量指标均呈下降趋势。穗粒数受耕作方式和蘖位间互作的显著影响。PR和RR处理主茎的穗粒数分别比NT提高了12.4%，7.5%；PR处理第一和第二分蘖穗粒数显著高于RR和NT，第三分蘖穗粒数在耕作方式间差异不显著。PR和RR主茎和各分蘖上的单粒质量和单穗产量差异较小，但明显高于NT。说明相比NT，PR和RR增加了主茎、第一和第二分蘖的穗粒数、单粒质量和单穗产量。

表2 耕作方式对主茎和各分蘖单穗产量性状的影响Tab.2 Effects of tillage methods on yield components of the single spike in main stem and different tiller

3 讨论与结论

3.1 耕作方式对小麦苗期主茎和分蘖生理活性的影响

3.2 耕作方式对小麦苗期主茎和分蘖生长的影响

前人关于耕作方式对小麦苗期生长的影响，梅晶晶等[30]在黄淮平原玉米秸秆还田条件下的研究认为，深耕相比旋耕显著提高了小麦苗期的茎蘖数、叶面积指数以及单株次生根数。而吴鹏等[31]和李朝苏等[32]在稻秸秆全量还田下研究认为，免耕相比浅旋耕和深旋耕显著降低了主茎第一叶位的分蘖缺位率，提高了小麦幼苗的单株分蘖数，增大了叶面积和干质量。由此可知，不同生态条件和土壤特性下，不同耕作方式对小麦幼苗的生长发育调控存在较大差异。本研究在黄淮麦区南部轻壤土地区开展，小麦播种到越冬期降雨较少，水稻秸秆全量深翻还田，增加了土壤蓄水能力。本研究结果表明，相比RR和NT，PR显著提高了小麦苗期的单株茎蘖数和单株干物质量，也提高了单株叶面积。说明PR处理更有利于为小麦提供适宜的生长环境，促进其生长发育。耕翻方式通过犁耕加旋耕，较好的将秸秆均匀分布在20 cm土层，降低了土壤的紧实程度，综合增强了土壤保肥蓄水能力和小麦苗期根系的吸收能力，有利于提高小麦的播种质量和幼苗质量[12，33]。同时，秸秆翻耕还田也可调节分蘖节微环境温度，利于缓解温度变化对小麦的影响，有利于减少冬季冻害[34]。旋耕处理搅动土壤较浅，未能完全将秸秆深埋，可能由于秸秆还田质量不高，过多的秸秆影响根系生长导致虽对幼苗质量有部分提升，但效果不佳。

赵会杰等[26]研究表明，小麦叶片中的可溶性糖和14C同化物分配存在明显的主茎优势现象，光合产物主要积累于主茎中，其分配率随蘖位的升高逐渐降低。本研究表明，小麦苗期单茎叶面积和干物质量及叶片中的氮和可溶性糖在主茎与各分蘖间存在显著差异，随着蘖位的提高，各指标呈现逐步下降的趋势。研究表明，低位分蘖和高位分蘖间存在限制资源的竞争，早发分蘖通常会拦截更多的光合有效辐射并抑制晚发分蘖生长，因此，低位分蘖在生长早期的不对称竞争中占据主导地位[35]。这主要与小麦叶蘖同伸规律有关，当第一个分蘖发生时，主茎已有3张全展叶片，之后主茎新生1张叶片便多发生1个分蘖，即主茎与第一分蘖相差3个叶龄，第一分蘖、第二分蘖和第三分蘖分别相差1个叶龄[1，36]。因此，主茎和第一、第二分蘖具有温光资源利用的先发优势，这对于生理活性的提高、营养物质的积累和光合物质生产十分重要。所以，分蘖调控和低位分蘖的利用是建立高产高效群体的关键因素。

前人研究了施肥、密度和品种等的分蘖特性差异，结果表明，不同措施均对主茎与分蘖具有一定的调控效应[26，37]。本研究结果表明，耕作方式对主茎和分蘖发育也具有调控效应，表现为相比NT，PR增加了小麦苗期主茎和各分蘖叶片中糖、氮含量，且具有较高的单茎叶面积和干物质量。这主要得益于PR下主茎和第一、第二分蘖下氮代谢酶活性的提高，促进了氮素积累、转运和同化能力。同时，叶片中SS-Ⅱ和SPS活性的提高促进了小麦苗期可溶性糖的合成和运输。糖作为光合作用最直接的产物，糖含量的提高不仅反映了叶片一端同化物供给力的情况以及库端对同化物转运利用的能力，并作为渗透调节物质，有利于提高小麦的越冬抗寒能力[38-39]。同时光合效率的增强，提高了物质转化能力；叶面积的增大实现了光合“源”的扩大，进而提高了物质生产能力。主茎和第一、第二分蘖生产能力的提升促进了PR下单株生产力的提高，有利于形成小麦壮苗越冬。

3.3 耕作方式对小麦主茎和分蘖的产量的影响

冬前壮苗对于后期健壮个体和健康群体发育起着决定性作用[40]。研究表明，小麦越冬始期的幼苗更多的分蘖利于有效穗数的增加，更高的单茎叶面积和生物量利于单穗产量的提升，指示壮苗生长有助于增产[41]。而壮蘖的培育对于幼穗分化和产量形成起着数量和质量的双重作用[36，40]。通过限制低位分蘖生长、强化早发分蘖发育，构建良好的穗群组成、促进单茎光合生产可以提升旱茬小麦产量潜力[9]。本研究结果表明，PR和RR通过增强小麦苗期主茎和第一、第二分蘖糖氮代谢水平和光合强度(光合面积大、光合能力强)，提高了冬前的生物量，为“强源”奠定了良好的物质基础。壮蘖早发促进了小麦分蘖节大维管束数的分化，这为壮秆大穗打下了基础，同时利于植株体内物质运输通道的建立，给无机养分向地上部运输、光合产物的转运创造条件[42]。本研究中PR下主茎和一蘖、二蘖主要通过增加穗粒数，稳定单粒质量，促进了单穗产量的提升，而RR仅提升了主茎和第一分蘖的生产力。Yang等[35]的研究结果表明，花后15 d的维管束数目与单穗产量呈显著正相关，通过促进主茎和低位分蘖维管束数量的提升，加快了灌浆速率，其粒数和单穗产量较高。另外，不同耕作方式与蘖位间互作单粒质量差异并不明显，可能是由于单粒质量受到小麦生育后期群体大小和叶片光合能力的影响。本研究主要探讨了不同耕作方式下苗期主茎和分蘖生长生理及其与单穗生产力的关系，针对不同耕作下的茎蘖构成与组成比例，以及茎蘖动态发育有待进一步研究。

结果表明，相比免耕，耕翻方式显著提升了小麦苗期主茎和各分蘖顶部全展叶的氮代谢酶、糖代谢酶和光合酶活性，以及SPAD；耕翻下小麦苗期主茎和第一、第二分蘖的叶片氮含量和可溶性糖含量，单茎叶面积和干物质量也明显较高。而旋耕对于小麦苗期生理生长的提升较为有限。这说明耕翻通过优化小麦苗期主茎和分蘖的氮糖代谢能力、提高光合生理水平，促进小麦对养分的吸收、利用和同化能力，利于形成冬前壮苗。同时，冬前壮蘖对于增加穗粒数、单粒质量和单穗产量十分有利，耕翻和旋耕通过提高主茎、第一和第二分蘖的穗粒数增加单穗产量。因此，培育壮苗高产群体，需要通过不同的栽培管理措施提高主茎和第一、第二分蘖的生理活性和生产能力，以实现江苏淮北稻茬小麦产量进一步提升。