施氮方式与行距配置对水稻冠层结构及产量的影响

刘俊峰，李漪濛，梁 超，周婵婵，王 术，贾宝艳，黄元财，王 岩，王 韵

(沈阳农业大学 农学院，农业农村部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室，辽宁 沈阳 110866)

作物群体的光截获量和光在群体内的分布影响其光合能力，而冠层结构是影响群体光截获和光分布的重要因素[1]，同时，冠层也通过影响其内部的水、温、气等微环境来影响群体的光合效率，进而影响产量[2]。水稻(OryzasativaL.)的冠层结构不仅受品种、环境因素的影响，还受栽培措施的调控[3]，而施氮方式和行距是2个最基本的栽培措施。因此，合理的施氮方式和适宜的行距配置，对优化群体结构、提高光能利用率，实现作物高产具有重要作用。

目前，国内外学者就氮肥运筹、行距配置对水稻群体结构的影响进行了大量的研究[4-9]。李旭毅等[4]认为，提高穗肥比例可以改善水稻群体质量，提高光能有效截获率和产量。Liu等[5]研究认为，增加生育后期施氮量可以延缓叶片衰老，延长光合时间，提高水稻净光合速率，从而提高产量。敖和军等[6]研究发现，宽窄行和宽行窄株移栽方式可以改善群体的通风透光状况，增加水稻下层叶片的光合有效辐射截获量，最终增加群体光能利用率、提高产量。金峰等[7]研究认为，采用等行株距栽培可以增加有效分蘖数和光合速率，进而获得高产。Chen等[8]研究发现，冬小麦缩小行距可以增强个体对氮、磷、钾的吸收能力，提高叶片的叶绿素含量、光合作用和产量。由于不同种植区域、品种等的差异，导致适宜的施氮方式和行距配置差异较大。

本研究有针对性地分析施氮方式和行距配置对辽宁地区水稻叶面积指数(LAI)、光合有效辐射截获率、光合特性和产量的影响，旨在为该地区确定氮肥施用与行距的合理组配提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验于2019—2020年在辽宁省沈阳市辽中区茨榆坨镇小莲花村(41°57′N，122°87′E)进行，该试验地2019年平均气温9.4 ℃，年平均降水量824.1 mm；2020年平均气温9.2 ℃，年平均降水量750.8 mm。供试中晚熟水稻品种为沈稻9号。供试土壤为黏土，耕作层(0～20 cm)土壤理化性状为：pH值7.28、有机质18.47 g/kg、全氮0.96 g/kg、全磷1.24 g/kg、全钾15.88 g/kg。

1.2 试验设计

试验采用裂区设计，主区为施氮方式(表1)，副区为行距配置，行距设置3个水平，即常规方式，行距30 cm(B1)、缩行增密，行距25 cm(B2)、宽窄行，行距40 cm+20 cm(B3)，株距均为16.5 cm，每小区宽3 m，长10 m，3次重复，采用人工插秧，每穴插2～3苗，2019年于4月18日播种，5月22日移栽，2020年于4月19日播种，5月25日移栽。以尿素(N 46%)、过磷酸钙(P2O512%)及硫酸钾(K2O 50%)分别作为氮肥、磷肥和钾肥，磷肥(P2O5)施用量为100 kg/hm2，作为基肥一次性施入；钾肥(K2O)施用量为90 kg/hm2，分基肥和拔节肥按1∶1施入；氮肥运筹方案如表1所示。其他田间管理同大田生产要求一致[10]。

表1 氮肥运筹方案Tab.1 Experimental design of nitrogen application management kg/hm2

1.3 测定项目及方法

1.3.1 叶面积指数 于齐穗期，每小区选取长势一致1 m2区域，保持植株自然生长状态，将其从地面起向上，每隔20 cm为一层，依次向上，80 cm到顶部为一层，共5层，即第5层为0～20 cm，第4层为20～40 cm，第3层为40～60 cm，第2层为60～80 cm，第1层为80 cm以上。然后将各层的茎叶分开，烘干称质量，用比叶重法计算各层叶面积及其叶面积指数。

1.3.2 群体冠层光分布 于齐穗期，选择晴天9：00—11：00，用LI-250A光照计(LI-COR公司，美国)垂直行向测定光照强度，测量高度为20，40，60，80 cm和冠层顶部，为减少误差，每小区随机选取3点，采用往返测量。计算各层光合有效辐射截获率。

1.3.3 光合特性 于齐穗期，选择晴朗无风的9：00—11：00，每小区随机选取均匀的5株植株，用LI-6800便携式光合仪(LI-COR公司，美国)测定水稻剑叶的净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)。

1.3.4 产量及产量构成因素 于成熟期，每小区调查30穴稻株并计算单位面积穗数，然后取接近于平均穗数的5穴植株，带回室内进行考种，考察穗数、穗粒数、结实率和千粒质量。然后将每个小区全部收割测产，测定干谷水分含量，之后按含水量14.5%折算稻谷产量。

1.4 数据计算与分析

冠层光合有效辐射截获率FIPARn=(PARn-PARn-1)/PARt×100%

式中，FIPARn为第n层高度的光合有效辐射截获率；PARn为第n层高度的光合有效辐射量(μmol/(m2·s))；PARt为冠层顶部的光合有效辐射量(μmol/(m2·s))；n代表水稻冠层顶部以及80，60，40 cm，n-1取80，60，40，20 cm。

使用Microsoft Excel 2016软件和SPSS 17.0数据处理系统进行数据整理与统计分析，采用Duncan新复极差法进行处理间的差异显著性分析。2 a试验结果趋势一致，若无特殊说明，均以2020年的数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 施氮方式与行距配置对水稻产量及其构成因素的影响

由表2可知，施氮方式对产量及产量构成因素均有极显著影响；行距配置对产量、单位面积有效穗数、每穗颖花数、单位面积颖花数和结实率也均有极显著影响，对千粒质量影响不显著，施氮方式和行距配置对产量、单位面积有效穗数、每穗颖花数、单位面积颖花数存在极显著的交互作用，对结实率存在显著的交互效应。A3产量显著高于A0、A1、A2(P<0.05)，A1与A2差异不显著；在行距配置条件下，4种施氮方式均表现为B2>B3>B1。比较12个处理的产量结果，A3B2的组合产量最高，达到9.85 t/hm2；其次是同样行距配置下的A2，产量为9.07 t/hm2，且二者之间存在显著差异(P<0.05)。

表2 施氮方式与行距配置对水稻产量及其构成因素的影响Tab.2 Effects of N application pattern and row spacing on grain yield and yield components

产量构成因素比较结果表明，同一施氮方式下，单位面积有效穗数表现为B2>B1>B3；不同施氮方式下，单位面积有效穗数表现为A1>A2>A3>A0。每穗颖花数在4种施氮方式条件下表现为A3>A2>A1>A0；在相同的施氮方式情况下，表现为B3>B1>B2。对于单位面积颖花数，与A1、A2相比，A3的增幅为4.31%～10.55%；与B1、B3相比，B2的增幅为7.57%～9.97%。结实率在施氮方式A0达到最高，A1最低，A3高于A2，同时，与A1、A2相比，A3提高了2.87～4.09百分点；而结实率在行距配置方面，除了A3方式的为B3>B2>B1外，其余3种施氮方式均表现为B3>B1>B2。千粒质量在施氮方式处理下与结实率变化规律一致(表2)。说明缩小行距增加密度可以显著地提高单位面积有效穗数和单位面积颖花数。与B1处理相比，在密度一定的情况下，宽窄行降低了单位面积有效穗数，但可以提高每穗颖花数、结实率和千粒质量。与A1、A2处理相比，A3可以增加每穗颖花数、单位面积颖花数、结实率和千粒质量。

相关性分析结果表明(表3)，产量与单位面积有效穗数、每穗颖花数、单位面积颖花数之间呈显著或极显著的正相关，表明增加单位面积有效穗数、每穗颖花数和群体颖花数是提高水稻产量水平的关键。同时产量与结实率之间存在极显著负相关(P<0.01)，与千粒质量之间存在显著负相关(P<0.05)；单位面积有效穗数与单位面积颖花数存在极显著正相关(P<0.01)，与结实率之间存在极显著负相关，与千粒质量之间存在显著负相关(P<0.05)；每穗颖花数与单位面积颖花数存在显著正相关；单位面积颖花数与结实率、千粒质量存在负相关；结实率与千粒质量之间存在极显著的正相关。

表3 产量与产量构成因素的相关性Tab.3 Correlation coefficients between yield and yield components

2.2 施氮方式与行距配置对齐穗期各层叶面积指数的影响

由于分布在第5层(0～20 cm)的叶面积极小且不存在差异，因此，本研究没有进行着重分析。由表4可知，施氮方式与行距配置对各层及群体的叶面积指数有显著或极显著影响，施氮方式与行距配置对第1层(80 cm以上)、第2层(60～80 cm)和群体叶面积指数存在交互作用。从整体上看，A2的各层及群体的叶面积指数均大于A0、A1、A3，A2的各层及群体的叶面积指数分别为0.95，1.46，1.39，0.86，4.66。单独分析行距配置，除第1层(80 cm以上)外，B2的其余各层及群体的叶面积指数大于B1、B3，群体的叶面积指数在B2达到3.89，比B1、B3增加了4.29%和20.43%。

表4 施氮方式与行距配置对齐穗期各层叶面积指数的影响Tab.4 Effects of N application pattern and row spacing on the leaf area index of rice in various canopy heights at full heading stage

2.3 施氮方式与行距配置对水稻齐穗期各层光合有效辐射截获率的影响

水稻冠层光合有效辐射截获率在垂直方向表现为由上至下逐渐降低的趋势。试验结果表明(表5)，除行距配置对第4层(20～40 cm)光合有效辐射截获率无显著影响外，施氮方式和行距配置对其余各层及群体光合有效辐射截获率均有极显著影响(P<0.01)，且存在交互作用。其中，4种施氮方式下，水稻冠层群体和第1层(80 cm以上)光合有效辐射截获率均在B2处理达到最大，平均分别为88.99%，55.10%；在不同施氮方式之间，群体和第1层光合有效辐射截获率均表现为A1>A2>A3>A0。对于水稻冠层第3层(40～60 cm)和第4层(20～40 cm)，在施氮方式之间分别表现为A3>A2>A1>A0和A2>A3>A1>A0，在同一施氮方式下行距配置之间没有表现出明显趋势。说明水稻各层及群体光合有效辐射截获率受密度和叶面积指数等众多因素共同影响。

表5 施氮方式与行距配置对齐穗期各层光合有效辐射截获率的影响Tab.5 Effects of N application pattern and row spacing on PAR interception rate of rice in various canopy heights at full heading stage

2.4 施氮方式与行距配置对水稻光合特性的影响

光合作用是植物将太阳能转化为化学能的基本生理过程，光合作用的能力直接影响植物的物质积累。试验结果表明(表6)，施氮方式对水稻剑叶净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)均有极显著影响，水稻剑叶净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)在行距配置间存在极显著差异，施氮方式与行距配置对水稻剑叶净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)存在极显著的交互作用。A3与A1、A2相比，在剑叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)方面，分别提高了4.84%～9.12%，14.08%～15.71%，11.33%～15.83%，且均表现为A3>A2>A1>A0，这与产量变化趋势一致，说明后期追施穗肥可以提高水稻齐穗期光合作用进而提高产量。比较12个处理的光合特性值结果得出，A3B2组合光合特性值均最优，其次是同样行距配置下的A2，且二者之间差异不显著。

表6 施氮方式与行距配置对水稻光合特性的影响Tab.6 Effects of N application pattern and row spacing on photosynthetic characteristics of rice

通过对光合特性的相关性分析可知(表7)，在本试验条件下净光合速率和蒸腾速率与产量呈正相关，达到极显著水平(P<0.01)，气孔导度(Gs)与产量呈正相关，达到显著水平(P<0.05)；胞间CO2浓度(Ci)与产量呈负相关，达到显著水平，表明通过提高光合作用可以提高水稻产量。

表7 水稻剑叶光合特性与产量的相关系数Tab.7 Correlation coefficients of photosynthetic characteristics and yield

3 讨论与结论

3.1 施氮方式与行距配置对水稻产量的影响

合理的基肥使用对缓苗和分蘖有促进作用[11]，但重施基肥，水稻前期无效分蘖增多，后期脱肥早衰，降低产量[12]；增施穗肥，可以延缓叶片衰老，保证灌浆期叶片有较高的源库活性，还能提高穗粒数，从而增加产量[13]。张洪程等[14]在长江中下游地区以武粳15和常优1号为材料，研究了3种施氮方式对产量的影响，认为与基蘖肥与穗肥比例为6.5∶3.5相比，基蘖肥与穗肥比例为5∶5时，穗粒结构协调，群体颖花量大，增加光合作用，产量最高。本研究中，在4种施氮方式下，A3显著提高了单位面积颖花数，同时，与A1、A2相比，A3显著提高了结实率，从而获得高产。此研究结果与张洪程等[14]研究结果相似。与A1相比，A2减施基肥，导致A2分蘖迟缓，分蘖高峰苗数略少于A1，当后期同等追肥条件下，个体获得的养分充足，大幅度提高颖花数，从而提高产量，这与陈温福等[15]的研究结果一致。

关于不同行距配置对产量的影响已进行了大量的研究，崔思远等[16]认为，插秧机行株距为25 cm×11 cm，可以提高单位面积有效穗数，稳定其他产量构成因素，对江苏省水稻机械化种植为宜。本研究表明，4种施氮方式下均在B2缩行增密的处理下产量达到最高，说明将行距30 cm缩小为25 cm后，显著增加了单位面积有效穗数，弥补了穗粒数因密度的增加所引起的减少量，保证了群体颖花数，而对于结实率和千粒质量的变化不显著，实现了产量的提高。对于穗粒数的下降与前人[16]研究结果不同的原因，可能是由于种植区域生态和品种的差异所引起。B3与B1相比可知，在不改变移栽密度的条件下，采用宽窄行移栽方式，通过增加结实率和千粒质量，从而实现产量的提高[6]。

3.2 施氮方式与行距配置对群体质量的影响

光合作用对作物的产量形成起着至关重要的作用[17]，而氮素可以直接或间接影响光合作用所需酶的活性，进而调控光合作用的强弱[18]，氮肥能够提高叶片含氮量，提高抗衰老能力，延长叶片功能期[19]。在本研究中经分析得到，施氮方式对光合特征值均有极显著影响，与A1的净光合速率相比，A3提高9.12%，且净光合速率与产量呈极显著正相关，说明在生育后期增加氮肥能够提高水稻剑叶的净光合速率，延长叶片光合功能期，提高光能截获能力，改善灌浆期群体光合性能，有助于营养物质的积累与转运，对水稻产量的增加有积极的作用[20]。

群体的光截获能力、光在群体内分布状况决定着作物的产量[21]。优化群体冠层结构，使冠层中下部获得更多的光能，提高群体光能利用率，使作物实现高产成为可能[22-23]。叶面积指数可以反映群体冠层结构的优良[21]。在本试验中，多数处理组合的叶面积指数在第3层(40～60 cm)达到最高值。与A1相比，A3显著提高了中下部2层(第3，4层)的叶面积指数，说明减少基肥，导致A3分蘖数减少，个体获得良好的生长空间，增施穗肥后，延缓了叶片凋亡，使中下部叶片的功能期得到延长，从而造成了差异[19]。而A3提高了中下部2层(第3，4层)的叶面积指数，使分布在群体中下部的光能得到充分利用，对实现产量的提高有一定的积极作用。同时，中下部叶面积指数的增加，也可能有助于叶片为根系提供养分，维持根系活力，这有待于深入研究。在行距配置方面，李小朋等[21]研究认为，当株距15 cm、行距在25～35 cm，群体叶面积指数随着行距的增加而下降。而在本试验的研究结果中，B2在A2、A3的施氮方式下，增加了群体叶面积指数，在A1的方式并没有得到增加，其差异的主要原因是由于叶面积指数的变化既受行距大小的影响，还受施氮方式与之互作的影响[24]。

光合有效辐射截获率受众多因素共同影响。一般认为，在一定范围内，水稻群体光合有效辐射截获率与移栽密度呈正相关[25]，与叶面积指数呈负相关[26]。李艳大等[27]还认为，茎叶夹角小可以减少叶片重叠面积，减少上部光合有效辐射截获率，有利于增加中下部光能利用。在本试验中，对比各施氮方式的群体光合有效辐射截获率，其结果表现为A1显著高于A2、A3、A0，这是由于A1单位面积有效穗数显著高于其他施氮方式，提高了密度，从而增加了光合有效辐射截获率[25]。但冠层的光合有效辐射截获率并不是越高越好，当截获率达到一定程度后，若继续提高截获率，会造成光能转化率降低[22]。在本试验条件下，A2、A3的冠层中下部2层(第3，4层)光合有效辐射截获率高于A1，其原因是A2、A3群体密度相对A1较小，后期追肥推迟了中下部叶片衰老凋亡，致使这2层叶面积指数的增加，因而造成光合有效辐射截获率高于A1。另外，在A1、A2、A3施氮方式条件下，B3的第1层和群体光合有效辐射截获率均低于B1、B2，这与陈雨海等[28]对山东地区小麦的行距和光分布关系研究中得出的25 cm等行距配置上层和群体的光合有效辐射截获率高于20 cm+40 cm宽窄行配置的结论一致。但本研究没有考虑叶形态等因素对光合有效辐射截获的影响，还需今后进一步研究。

本研究结果表明，施氮方式与行距配置对产量有显著影响，适当地减少基肥、增施穗肥，同时缩小行距、增加密度，可以优化群体结构，维持较强的光合性能，有利于提高群体颖花数和结实率，最终实现高产。