神经元电信号的传导研究

陈艳琼,吕树臣

(哈尔滨师范大学，光电带隙材料省部共建教育部重点实验室)

0 引言

早在1791年就有解剖学家证实了生物电的存在，自此之后，人们就开始以建立模型的方式来对生命体中的电信号进行研究.1952年，建立了无髓动物神经纤维H-H模型；1964年，建立了有髓神经纤维FH模型;之后，根据钠、钾离子通道的位置不同，又建立了CRRSS模型和SE模型；将髓鞘完全视作绝缘的，建立了McNeal模型；将神经纤维看作是具有周期性的电导，建立了Goldman模型，建立的模型还有很多.随着科学技术的进步，人们在以上某一种模型或某几种模型的基础上，结合经颅磁刺激技术，研究外界电磁场对生命体中电信号发放以及传输的影响.通过改变电磁的刺激位置、次数以及外加电场的频率、强度、持续时间等，来研究神经元电信号的发放以及传输特性.这类研究成果已经被大量应用在医学治疗领域，主要用于治疗精神类疾病、神经类疾病以及康复等领域[11-12].

在物理学领域，人们对不同的物理材料给以外加电场，用以研究各种材料的物理性能，主要考察分析电磁波在各种材料中的透射情况.在生物学领域，人们对生命体的不同部位施加外加电磁场，用以研究不同电磁波对神经元细胞中传输动作电位的影响.如今，对生命体自身产生的电磁现象分析较少.人们知道生命体的行为活动是依靠神经元细胞传输电信号得以实现的，生命体中的电信号可以被检测到，那么生物学中的电信号与物理学领域的电磁波有什么关系呢？电信号是否是一种电磁波呢？该文主要是针对神经元细胞自身的某些因素对动作电位传输的影响进行研究.首先将生物学中的动作电位看作是物理学领域的电磁波，模拟研究动作电位在神经元细胞中的传输情况，分析研究结果，看它是否符合生命体的自然生存规律.若符合，即可说明神经元细胞中传输的动作电位就是电磁波.即可将生物学与物理学建立联系，为研究生命体内细胞自身结构等对动作电位传输的影响提供了一个基础理论.

1 动作电位在神经元细胞中的透射率和反射率

1.1 模型的建立

神经元细胞间电信号传递的本质是：上一个神经元的神经末梢处肿大的突触释放的神经递质作用于神经元细胞体突出的树突上的树突小棘，使得神经元细胞细胞体处细胞膜内外离子交换,最终改变神经元细胞膜内外电位差.神经元细胞的树突接收到来自上一个神经元传输过来的电信号，且这个电信号超过阈值电压，就会产生动作电位，并向前传递，即动作电位就会从神经元细胞的树突部分传输经过神经纤维最终到达神经元细胞的神经末梢.在神经末梢处形成突触，向下一个神经元细胞传递电信号，如此首尾相接向下传递，即可控制生命体的行为活动.神经元细胞的结构如图1所示[13-14].

图1 神经元细胞结构图

如图2所示为建立的物理模型，将神经元细胞分成三个部分：第一个部分是神经元细胞的树突及细胞体，即神经元细胞的接受电信号端；第二部分是神经元细胞的轴突，运输轴浆也就是动作电位的传递；第三部分是神经元细胞的神经末梢，即将动作电位传递给下一个神经元[5].

图2 神经元细胞传输动作电位的物理模型

1.2 波动方程

细胞内离子向前传递即动作电位的向前传递，考察从[+10,+30]mV的动作电位的传播情况，由于每个光子经过1V动作电位所获得的能量是1eV，所以光子所吸收的能量也可以间接地表示神经元细胞内的动作电位[8]，将动作电位转换成频率：

ω=V/h

(1)

式中:ω是频率，V为动作电位.

在该文中,将神经元细胞主要分成三个部分进行研究，神经元细胞内物质大多由水和碳组成，碳中存在的电子浓度影响着电子电势φj,在第一部分树突处即介质1中j=1,在第二部分轴突处即介质2中j=2,在第三部分神经末梢处即介质3中j=3, 电子电势φj取值分别为：φ1=0.23 eV、φ2=0.12 eV、φ3=0.13 eV, 电子电势φj进而影响了神经元细胞的电导率σj[15].

(2)

其中τ为弛豫时间，h为普朗克常量， 引入碳的介电εcj：

(3)

式中：εr为相对介电常数，ε0为真空中介电常数，d为介质的长度.

那么碳的介电常数为

(4)

神经元细胞内不同的水和碳的比例影响着神经元细胞的介电常数，可利用等效替代法求解神经元细胞的总结点，即神经元细胞的总介电常数等于水的占比乘以水的介电常数与碳的占比乘以碳的介电常数：

εj=n水ε水+ncεcj,j=1,2,3

(5)

已知麦克斯韦方程组[16]为：

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

(11)

(12)

ρ=0

(13)

将(6)～(13)式联立，麦克斯韦方程组变为：

(14)

(15)

(16)

(17)

对(14)式两端取旋度：

(18)

用矢量分析公式得：

(19)

联立(18)、(19)式得波动方程为：

(20)

1.3 动作电位传输的透射率和反射率

下文给出3个介质中波动方程的解.

取μ1=μ2=μ3

在介质1中，电场的表达式为：

E1=(Ex+Ey)exp (ik1z,z-iωt)

(21)

其中

(22)

其中f为真空中的波数：

(23)

其中c为光速.

在介质1中的电磁场表示为：

(24)

(25)

(26)

(27)

在介质2中，电场表达形式为：

E2=(Ex+Ey)exp(ik2zZ-iωt)

(28)

其中

(29)

在介质2中的电磁场表示为：

E2x=Aexp(ik2z·Z-iωt)+

Bexp(-ik2z·Z-iωt)

(30)

E2y=Cexp(ik2z·Z-iωt)+

Dexp(-ik2z·Z-iωt)

(31)

H2x=-ik2zCexp(ik2z·Z-iωt)+

ik2zDexp(-ik2z·Z-iωt)

(32)

H2y=ik2zAexp(ik2z·Z-iωt)-

(33)

在介质3中，电场表达形式为：

E3=(Ex+Ey)exp(ik3z·Z-iωt)

(34)

其中

(35)

在介质3中的电磁场表示为：

(36)

(37)

(38)

(39)

在介质1和介质2的连接处，由边界连续性条件建立矩阵得：

(40)

令

(41)

在介质2和介质3之间边界处的电场和磁场连续，建立矩阵得：

其中，w1和w2分别为边缘波束增益和副瓣电平的优化权重值，w2取负数值。Eα和SLα为2.2中计算的边缘波束增益和副瓣电平，Eβ和SLβ为优化要求的设定值，通过Minimax算法转化为非线性规划问题将目标函数（9）的结果优化为最低，即达到要求。

(42)

令

(43)

将(43)式带入到(41)式中得：

(44)

令t等于矩阵T1乘以矩阵T2的逆

t=T1/T2

(45)

(46)

(47)

(48)

(49)

即可求得透射率式(50)和反射率式(51)：

(50)

(51)

运用matlab软件编写程序，运算水分含量不同的神经元细胞传输动作电位的透射率和反射率随动作电位的大小或神经元细胞大小的变化曲线.

2 动作电位在神经元细胞中传输的透射反射分析

建立了如图2所示的神经元细胞传输动作电位的物理模型，将神经元细胞分成三个部分，由于正常活跃的细胞内水所占的比例在65%～95%，碳所占的比例为18%，所以将神经元细胞中三个部分的碳和水所占比例之和都取为96%,即n水+nc=96%.

取介质1到介质2再到介质3中水的比例依次递增相间10%，举例说明：介质1中水分含量为50%、介质2中水分含量为60%、介质3中水分含量为70%，如图3、5、6所示.将介质中的水分含量逐级增加5%得到图像中的各曲线，图3、4、5、6中各曲线都是用介质2中的水分含量标注各曲线的水分含量，举例说明：同时将三个介质中的水分含量从原来的50%、60%、70%增加5%达到55%、65%、75%，即得到水分含量标注为60%和65%的两条曲线，以此类推，水分含量每增加5%就得到另一根曲线.图3、4、5、6中各曲线的输出情况相同.

2.1 神经元细胞中水分含量不同时不同动作电位传输的透射率及反射率

已知神经元细胞的阈值电压为-55 mV,峰值电压可达到+30 mV，只有当细胞膜上的电压超过阈值电压才会产生动作电位并向前传递，因此计算细胞膜电位差为[+10,+30]mV时的透射反射情况.在介质1长度为0.0005 cm、介质2长度为0.0009 cm、介质3长度为0.0003cm的神经元细胞中研究动作电位的大小对动作电位传输的影响，如图3和图4所示.

图3 (a) 介质间水含量依次递增10%，神经元细胞大小一定，神经元细胞传输动作电位的透射率随着动作电位的变化曲线图；(b) 介质间水含量依次递增10%，神经元细胞大小一定，神经元细胞传输动作电位的反射率随着动作电位的变化曲线图

图4 (a)介质间水含量依次递增5%，神经元细胞大小一定， 神经元细胞传输动作电位的透射率随着动作电位的变化曲线图；(b) 介质间水含量依次递增5%，神经元细胞大小一定，神经元细胞传输动作电位的反射率随着动作电位的变化曲线图

分析图3中(a)的不同曲线可以发现神经元细胞中水分含量越大,神经元细胞传输动作电位的透射率越高; 分析图3中(b)的不同曲线可以发现神经元细胞中水分含量越大,神经元细胞传输动作电位的反射率峰值越低.对比分析图3中的(a)和(b)水分含量相同的曲线发现，神经元细胞传输动作电位的反射率呈上升趋势时的动作电位范围内对应的透射率达到呈现下降趋势.由此可以说明，人体细胞的衰老程度不同，动作灵活性不同，细胞衰老程度越大，细胞内水分含量越低，动作电位的透射率越低，动作电位传达到神经末梢的时间越长，行动越迟缓.

取介质1到介质2再到介质3中水的比例依次递增相间5%.同理，计算动作电位[+10，+30]mV时的透射反射情况，将介质中的水分含量逐级增加5%得到坐标系中的各曲线，得到图4，图像中用介质2中的水分含量标注各曲线的水分含量.

分析图4中(a)的不同曲线可以发现神经元细胞中水分含量越大,神经元细胞传输动作电位的透射率越高; 分析图4中(b)的不同曲线可以发现神经元细胞中水分含量越大,神经元细胞传输动作电位的反射率峰值越低.对比分析图4中的(a)和(b)水分含量相同的曲线发现，神经元细胞传输动作电位的反射率呈上升趋势时的动作电位范围内对应的透射率达到呈现下降趋势.由此得出结论，人体细胞的衰老程度不同，动作灵活性不同，细胞衰老程度越大，细胞内水分含量越低，动作电位的透射率越低，动作电位传达到神经末梢的时间越长，行动越迟缓.

2.2 一定动作电位下神经元细胞大小对动作电位传输的透射率及反射率的影响

取介质1到介质2再到介质3水的比例依次递增相间10%，将介质中的水分含量逐级增加5%得到坐标系中的各曲线，图像中用介质2中的水分含量标注各曲线的水分含量.生命体的动作行为是由神经元细胞首尾相接传输动作电位来控制产生的，但不同的神经元细胞它们的长度大都不同，人体内神经元细胞的长度一般在微米到1米之间，不同长度的神经元细胞对动作电位的传输情况也存在差异.因此计算当细胞膜上的电压差为+30 mV时，神经元细胞大小对动作电位传输的影响，得到图5和图6.

首先研究介质1的长度对动作电位传输的影响，取介质1的长度为[0.0003,0.0009]，介质2和介质3的长度分别为0.0009 cm和0.0003 cm，如图5所示.

观察图5(a)和(b)发现神经元细胞传输动作电位的透射和反射率都随着介质1的长度增加而减小，经分析这是由于介质1的增大导致了神经元细胞对动作电位的吸收增大了.分析图5中(a)发现神经元细胞中水分含量越高动作电位在神经元细胞中的透射率越高；观察图5中(b)发现神经元细胞中水分含量越高动作电位在神经元细胞中的反射率越低.综合分析，相同的动作电位，在距离细胞核近的树突小棘上接收，它在神经元细胞内的传输的透射率更高；水分含量高的神经元细胞中动作电位的传输透过率更高.

图5 (a)介质间水含量依次递增10%，动作电位为+30 mV， 神经元细胞传输动作电位的透射率随着介质1的长度的变化曲线图，曲线在不同坐标系中并将坐标系罗列；(b) 介质间水含量依次递增10%，动作电位为+30 mV，神经元细胞传输动作电位的反射率随着介质1的长度的变化曲线图，曲线在不同坐标系中并将坐标系罗列

其次研究介质2的长度对动作电位传输的影响，取介质2的长度为[0.0005,0.0009]，介质1和介质3的长度分别为0.0005cm和0.0003cm，如图6所示.

图6 (a)介质间水含量依次递增10%，动作电位一定， 神经元细胞传输动作电位的透射率随着介质2的长度的变化曲线图；(b)介质间水含量依次递增10%，动作电位一定， 神经元细胞传输动作电位的反射率随着介质2的长度的变化曲线图

分析图6中(a)可以发现神经元细胞中水分含量越大神经元细胞传输动作电位的透射率越高，观察图6中(b)可以发现神经元细胞中水分含量越大神经元细胞传输动作电位的反射率峰值越低.对比观察图6中(a)和(b)各水分含量不同的曲线可以发现神经元细胞传输动作电位的透射率呈增长趋势所对应的介质2长度范围内神经元细胞传输动作电位的反射率呈现下降趋势.该文中通过运用边界条件计算神经元细胞传输动作电位的透射反射情况，所以介质3的长度对神经元细胞传输动作电位的透射率和反射率无影响，因此不做计算.

3 结束语

大脑发出指令，在神经元细胞中以动作电位的形式向下传播，最终到达人体皮表层，控制人类的行为活动.人体中神经元细胞之间是首尾顺序连接的，每一神经元细胞的树突端接收来自于上一神经元细胞传输过来的电信号，当接收到电信号超过阈值电压时，才会产生动作电位并在神经元细胞中进行传输.该文主要考察神经元细胞中水分含量、神经元细胞的大小以及动作电位的电压大小对神经元细胞传输动作电位的影响.经过分析基本可以得出结论，在单个神经元细胞中，神经元细胞中水分含量越高神经元细胞中动作电位的透射率越大，动作电位透射率越大传播越远，动作电位的透射率越大神经末梢接收到信号的速度越快，行动越灵敏.由单个神经细胞近似可以了解到人体内所有神经元细胞的情况，人随着年龄的增长，人逐渐衰老，细胞逐渐衰老失去水分，导致神经元细胞内动作电位的透过率减小，也就是说神经元细胞的水分丧失会导致动作电位的传输会减慢，导致老人的行动迟缓.

经过分析计算大致符合生命体的行为活动，这也间接说明生物细胞内传输的电信号即为物理学领域的电磁波.