土壤含水量和光照对沙地柏光合生理指标的影响

崔英, 王占林,*, 张得芳, 樊光辉

土壤含水量和光照对沙地柏光合生理指标的影响

崔英1,2,3, 王占林1,2,3,*, 张得芳1,2,3, 樊光辉1,2,3

1.青海大学, 西宁 810016 2.青海省农林科学院, 西宁 810016 3.青海高原林木遗传育种重点实验室, 西宁 810016

试验采用人工控制土壤水分的方法, 测定不同土壤含水量条件及有效辐射强度下沙地柏苗木的蒸腾速率、净光合速率、水分利用效率等指标, 分析沙地柏在不同土壤含水量和光照条件下影响的光合生理响应特征及其变化规律。土壤含水量(SWC)用称重法测定, 将硬塑盆中的土壤水分含量设置为7.5%,10%,12.5%,15%,17.5%, 20% 等6个不同的处理, 每天进行称重, 瞬时土壤水分含量用TDR100土壤水分测速仪(上海赛弗生物公司)测定, 用Li-6400光合测定仪(美国LI-COR公司)测定沙地柏在不同土壤水分条件下光合生理指标。研究表明沙地柏的蒸腾速率、净光合速率均随着土壤含水量的增加呈先上升后下降的趋势。光合有效辐射在400—2000 μmol·m-2·s-1范围内, 沙地柏的净光合速率、蒸腾速率和水分利用率均呈现最高值。土壤水分含量在18.71%, 17.99%和12.44% 时, 沙地柏的净光合速率、蒸腾速率和水分利用率达到最高值。土壤含水量12.44%—18.71% 是沙地柏生长最适宜的土壤水分区间。在实践中利用沙地柏最适宜的土壤水分区间对沙地柏的栽植和生长可以进行有效地指导。

沙地柏; 光合生理指标; 土壤含水量; 光照

0 前言

在气候变化和人类活动影响下, 水资源短缺、水环境恶化、荒漠化、绿洲退化等一系列问题也加重了西北地区生态失调和水资源的脆弱性, 给人们生活带来了极大的困难[1–3], 干旱缺水的自然环境下植被少, 水土流失严重, 自然灾害频繁。对一些耐旱性较强的植物进行研究将会对此地区的干旱情况有一定的缓解作用。沙地柏()为常绿针叶灌木[4], 主要以灌丛方式生存, 没有明显主干, 枝条分为匍匐型和直立型两种生长形态, 叶以覆有白粉的灰绿色叶为主[5–6]。其主要分布在新疆、宁夏、内蒙古、青海、甘肃及陕西等地区, 沙地柏不仅有较好的医药效果, 还可作为水土保持及固沙造林树种, 因而具有较好的开发前景。目前有关对沙地柏的研究主要在胁迫(土壤、水分、干旱及光合等)下生长、生理、生态及分子等多方面的研究较多。郭胜伟在园林绿化中广泛应运沙地柏一文中提出沙地柏是北方园林建设中的一种新型植物[7]。杨永志在沙地柏生物学特性及其育苗造林技术研究一文中从沙地柏的生物学特性、播种、扦插和压条3种方式简述了沙地柏的育苗技术[8]。郑洁在3个柏科植物品种抗旱生理特性比较研究中通过比较3个柏科植物幼苗叶片的解剖结构以及可溶性糖及可溶性蛋白含量等的生理生化指标研究3个植物品种的抗旱性, 结果表明沙地柏比其他二种柏科植物桧柏和蓝箭抗旱性强, 为我国抗旱节水型园林绿化植物选择提供了一定的参考依据[9], 虽然青海也是沙地柏重要分布地区, 有关其土壤方面的相关探究不少, 但少见在生理上报道, 因此该试验内容具有一定学术意义。本研究通过研究土壤含水量与沙地柏光合生理生态特征之间的关系, 探索沙地柏在高原干旱地区水分和光资源有效利用规律。以期为干旱地区沙地柏人工造林和林木培育工作提供一定的理论依据, 同时也会对青海地区的生态稳定发挥一定作用。

1 试验方法

1.1 试验点概况

试验基地选择在青海大学试验苗圃(102°65′ E, 36°78′ N), 该地区属于高原大陆性气候,年均降水量低于400 mm, 无霜期为100—200 d, 年平均气温3— 9 ℃, 蒸发量高达1400—2200 mm, 日照辐射高, 长达3000小时以上,光源充足[10]。土壤主要为栗钙土, 并有轻微的石膏化和盐渍化[11]。

1.2 试验材料和处理

试验材料选取试验基地内培育的3年生沙地柏实生苗, 由于在大田条件下难以取得足够多的理想土壤水分梯度,于是布设盆栽苗木试验进行研究, 把3年生沙地柏实生苗移栽到18个外口径34 cm、内口径30 cm、底部直径18 cm的硬塑盆中, 每盆一株。盆栽土壤为耕作土, 土壤有效磷2020 mg·kg-1(0.5 mol·L-1NaHCO3浸提法[12]、速效钾6.88 mg·kg-1(1 mol·L-1中性 NH4OAC 浸提法) 、水解氮3.14 mg·kg-1(碱解扩散法)[13]、有机质1.11 g·kg-1(重铬酸钾外加热法)[14]、田间持水量 21%, pH为6.5。

培养15天, 恢复树势。然后通过控制补水量调整土壤含水量, 6个处理, 各处理设计土壤水分含量为7.5%、10%、12.5%、15%、17.5%、20% , 每处理3重复。每天采用称重法进行土壤含水量测定, 待各处理土壤实际含水量接近设计含水量时, 测定光合生理指标。各处理土壤实际含水量见表1。

1.3 光合生理指标测定

利用 Li—6400光合测定仪(美国 LI-COR公司)于上午9: 00—11: 00测定沙地柏的净光合速率, μmol/(m2·s)、蒸腾速率, mmol/(m2·s), 测定时天气晴朗, 温度为23 ℃, 叶室选取了针叶叶室, 并利用如下公式计算水分利用效率(, μmol/mmol),=/。

利用Li-6400—02B红蓝光源来设定模拟光照, 按照设置的光合有效辐射PAR, μmol/(m2·s)的梯度为0、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800和2000 μmol/(m2·s) 测定光合指标。其他环境因子设定为CO2质量浓度(400+3.0) μmol/mmol, 温度为24—26 ℃。每三株苗木为一组并选择苗木的中上部三片叶片进行测定蒸腾速率和净光合速率, 连续测定三个稳定的数值取其平均值。

表1 沙地柏盆栽各处理土壤含水量(SWC)

1.4 数据分析

实验初步处理和作图用Excel, 用SPSS 20.0对沙地柏土壤含水量和光合生理参数的关系的相关数据(相关系数平方、自由度、F值、显著水平)进行显著性检验。

2 不同土壤水分含量对沙地柏光合生理指标的影响

2.1 不同土壤含水量对沙地柏蒸腾速率的影响

土壤水分条件显著影响植物蒸腾水平, 当土壤湿度比较低时, 植物蒸腾强度较低[15]。沙地柏的蒸腾速率()与土壤含水量()通过回归模型进行拟合, 确定回归曲线通式为:

= a*3+b*2+c*+d

式中:为蒸腾速率,为土壤含水量, a, b, c, d为拟合参数;随的变率为: d*/d*= 3a2*2*b*+ c.当d*/d*= 0时, 可以得到达到最高点时的的值,即由上升转为下滑时的临界值。

从图1可以看出, 随着土壤含水量的不断增加, 沙地柏叶片蒸腾速率()上升较快, 土壤含水量存在临界值, 达到临界值后沙地柏的蒸腾率呈下滑趋势。说明土壤水分对沙地柏蒸腾速率有阈值效应。通过和的关系分析, 得到沙地柏叶片蒸腾速率的土壤水分含量临界值为17.99%。

2.2 不同土壤水分含量对沙地柏净光合速率的影响

沙地柏的土壤含水量()的变化对光合速率()的影响规律通过回归模型进行拟合, 符合以下二次三项式:

=a*2+b*+c

式中:随的变化速率为: d*/d*= 2*a*+b。令: d*/d*=0,则=—b/2a为最高时对应的,此值为沙地柏光合作用的最适土壤含水量值。

图2不同下沙地柏的变化图, 从图中可以看到, 在不同的土壤水分条件下, 净光合速率(随土壤含水量(的变化趋势为随着土壤含水量的增大而上升, 上升到最大值时随的增大而呈下降趋势。计算得到沙地柏的达到最高时所对应的为18.71%。

2.3 不同土壤含水量对沙地柏水分利用率的影响

植物的蒸腾耗水能力和水分利用效率是植物水分有效性研究的重要参数[15], 根据拟合方程和图3得知, 沙地柏的水分利用率达到最高时所对应的土壤含水量为12.94%,当沙地柏的土壤含水量均小于(= max)时, 水分利用率()随土壤含水量()的增加迅速升高, 证明在此区段内土壤含水量是影响水分利用率提高的主要因子, 当土壤含水量继续增长到一定程度时, 水分利用率() 对土壤含水量()的变化响应均呈现不同程度减小, 所以水分利用率()对土壤含水量()的变化阈值(见表3)。

图1 沙地柏蒸腾速率与土壤含水量的关系

Figure 1 The relationship between transpiration rate and soil water content of

表2 沙地柏的土壤含水量与光合生理参数的关系模拟方程

图2 沙地柏净光合速率与土壤含水量的关系

Figure 2 Relationship between ne photosynthetic rate and soil water content of.

3 不同土壤含水量下光照强度对沙地柏光合生理指标的影响

3.1 不同土壤含水量下光合有效辐射对沙地柏净光合速率的影响

不同土壤水分含量下沙地柏的光合速率随光合有效辐射之间的变化关系, 得到适合沙地柏生长的光合有效辐射程度, 用回归方程来分析沙地柏相关参数的变化规律以及对环境的适应能力。沙地柏的净光合速率与光合有效辐射之间的关系用二次三项式= xI+y+z回归模型进行拟合, 此公式中, I代表光合有效辐射,x、y、z为系数。用此式求出光饱和点/〔〕和光补偿点/〔〕。

表3 沙地柏光合生理指标土壤含水量阈值

图3 沙地柏水分利用率与土壤含水量的关系

Figure 3 The relationship between soil moisture content and soil water content of

从表4可知, 沙地柏的土壤含水量为6.19%、9.97%、14.36%、16.04%、19.39% 和23.01% 时的沙地柏的光饱和点分别为1200 μmol/(m2·s)、1200 μmol/(m2·s)、1250 μmol/(m2·s)、1700 μmol/(m2·s)、1500 μmol/(m2·s)和1444 μmol/(m2·s),与光饱和点呈正相关关系, 从上图中看到回归方程的R在0.8289 — 0.9758之间, 实验估计值与测定值接近。因此, 土壤中所含的水分含量越高, 沙地柏所对应的光饱和点也越高, 光补偿点的变化趋势却随着土壤含水量的增加呈相反的趋势。

图4是在不同下沙地柏的随的变化图, 从图中看到, 沙地柏随着的增大呈上升趋势, 当μmol/(m2·s)达到某一临界值时为最大值, 继续增加光合有效辐射强度后呈下降趋势。结合图4和表4中可知,沙地柏光饱和点和土壤含水量呈正比, 但光补偿点的变化趋势却与土壤含水量呈反比关系。

图5是沙地柏在不同下其和的关系变化图, 对沙地柏土壤含水量进行设置, 逐渐增加光合有效辐射时, 沙地柏蒸腾速率随着土壤含水量的增加呈上升趋势, 当光合有效辐射大于400 μmol/ (m2·s)时, 沙地柏的蒸腾速率随光合有效辐射的增加呈上升状态, 当光合有效辐射值在1400—1800 μmol/ (m2·s)时, 沙地柏蒸腾速率达到最大值, 之后随着光合有效辐射强度加大, 曲线呈缓慢下滑趋势。

3.2 不同土壤水分含量下光合有效辐射对沙地柏水分利用效率的影响

图6是沙地柏在不同下和之间的关系。从图中可以看到, 在光合有效辐射为50 μmol/(m2·s)时, 沙地柏降为负值, 光合有效辐射强度增大, 水分利用效率也慢慢上升, 当光照强度继续增加时, 沙地柏的水分利用率会达到一个稳定的状态, 随后呈下降趋势。在S为12.94% 时沙地柏水分利用效率达到最大值, 处于其他值时则变化较大, 从而可以得到, 土壤含水量太高或太低时, 沙地柏的呼吸作用、光合作用、蒸腾作用等生理过程将会受到一定的影响, 水分利用效率也受到抑制。

表4 不同土壤水分条件下沙地柏的光补偿点和光饱和点

图4 不同土壤水分下沙地柏净光合速率随光合有效辐射的关系

Figure 4 Relationship between net photosynthetic rate an photosynthetic effective radiation ofunder different water moisture

图5 不同土壤含水量下光合有效辐射对沙地柏蒸腾速率的影响

Figure 5 Effect of photosynthetic effective radiation on transpiration rate of Sabina vulgaris under different soil moisture content

4 讨论

植物叶片的相对含水量是植物抗旱性鉴定指标之一, 植物要随时从外界环境中吸收水分维持生命, 树种不一样, 其含水量也不一样[16]。水分利用效率(WUE)是表示植物产量与消耗水量之间的关系[17], 是评价在水分亏缺的情况下植物抗旱能力的综合指标之一。在水分缺乏的干旱半干旱地区, WUE 与植物的生存和生长密切相关, WUE低意味着植物缺乏良好的保水能力, 无法适应干旱环境,沙地柏在光合有效辐射1200—1400 μmol/(m2·s)时, 其水分利用率达到了最高值。光强变低时, 沙地柏的光合和蒸腾作用变弱, 对水分的利用程度也降低, 光强过高时植物气孔关闭导致水分利用率变低, 土壤含水量为12.94% 时, 沙地柏的水分利用率达到最高。这就说明我们在实际生产中, 将水分和光合有效辐射合理控制, 将会有利于沙地柏的培育。

图6 不同土壤含水量下光合有效辐射对沙地柏水分利用效率的影响

Figure 6 Effect of photosynthetic effective radiation on Water use efficiency of Sabina vulgaris under different soil moisture content

植物根吸收水分后部分参与叶片蒸腾作用, 植物体内水分的平衡需要由蒸腾作用来维持[18]。蒸腾作用是调节植物体内水分平衡的重要生理过程, 受环境因子的影响较大。水分充足时, 光照强度是植物Tr的主要影响因子；水分不足时, 水分则成为的主要限制因子。在水分胁迫下, 植物通过降低来保持水分, 这是植物的一种避旱适应的表现。韩瑞宏等在紫花苜蓿() 对干旱胁迫的光合生理响应研究中发现，在干旱条件下, 气孔关闭是植物减少水分蒸发的主要生理过程[19]。不同土壤含水量下沙地柏蒸腾速率随光合的变化情况中, 光合在1400—1800 μmol/(m2·s), 土壤含水量为17.99% 时沙地柏蒸腾速率达到最高.说明水分不足或水分过高都导致沙地柏气孔关闭, 影响了其蒸腾作用。

植物维持生命活动中光合作用是不可或缺的过程, 植物在生长过程中的抗逆性与光合作用是密切相关的。净光合速率是植物光合生产力的直接指标[20]。许多研究表明在干旱环境下植物的光合作用主要是由于气孔限制和非气孔限制而下降, 但是关于干旱胁迫导致植物下降的原因研究较多,尚未取得一致的结果和结论[21]。Farquhar 等和 Monneveux 等研究发现当和胞间CO浓度变化方向相同时,的下降主要是由气孔部分关闭引起的, 而该因素对光合作用的影响是暂时的、可恢复的, 否则可能是叶片光合机构受损, 即非气孔因素造成的, 该因素对光合作用的影响是破坏性的、不可逆的[22]。但也有研究表明的降低是由于气孔导度()的降低或是是非气孔限制作用的增大, 还有可能是两者都有[23-24]。水分胁迫下植物下降的主要原因不仅与物种、年龄等有关, 而且与胁迫强度和时间及测定指标等有关[25]。此次实验中沙地柏在光合有效辐射1200 μmol/(m2·s) 时, 净光合速率从上升趋势变为下降趋势且土壤含水量为18.71% 时光合作用最强。随着土壤含水量增加, 沙地柏的光饱和点也越高, 青海地区日照辐射很强, 水分蒸发很快, 沙地柏能快速适应这种强光照环境, 有利于沙地柏的培育。

沙地柏抗旱能力强, 宜护坡固沙, 是干旱地区良好的水土保持及固沙造林绿化树种[26]。通过对沙地柏的、和在不同土壤含水量下对光合有效辐射的关系进行测定, 明确了沙地柏生长的最佳光合有效辐射强度和最适宜土壤水分含量, 可对沙地柏的栽植和管理通过理论指导。

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Effects of soil water content and light on photosynthetic characteristics ofAnt

CUI Ying1,2,3, WANG Zhanlin1,2,3,*, ZHANG Defang1,2,3, FAN Guanghui1,2,3

1. Qinghai University, Xining 810016, China 2. Qinghai Academy of Agriculture and Forestry, Xining 810016, China 3. Qinghai Plateau Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Xining 810016, China

The transpiration rate, net photosynthetic rate and water use efficiency ofseedlings under different soil water content and effective radiation intensity were determined. Soil moisture content (SWC) was measured by weighing method, and the soil water content in the hard plastic basin was set to 6 different treatments, including 7.5%, 10%, 12.5%, 15%, 17.5%, 20%, etc, and the instantaneous soil moisture content was weighed every day by TDR100 soil moisture velocimeter. Determination of photosynthetic physiological indexes ofunder different soil water conditions was done using Li-6400 photosynthetic apparatus (LI-COR). The results showed that the transpiration rate and net photosynthetic rate ofincreased with the increase of soil water content. Photosynthetically available radiation was in the range of 400-2000 μmol·m-2·s-1. The net photosynthetic rate, transpiration rate and water utilization rate showed the highest values. Net photosynthetic rate, transpiration rate and water content were at 18.71%, 1.79% and 12.44% utilization to the highest value. The soil moisture content of 12.44% to 18.71% was suitable range of soil moisture in sandy cypress. In practice, the planting and growth ofcan be effectively guided by the optimum soil moisture range.

Ant.; photosynthetic physiological index; soil water content; light

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.01.009

崔英, 王占林, 张得芳, 等. 土壤含水量和光照对沙地柏光合生理指标的影响[J]. 生态科学, 2022, 41(1): 77–83.

CUI Ying, WANG Zhanlin, ZHANG Defang, et al. Effects of soil water content and light on photosynthetic characteristics ofAnt[J]. Ecological Science, 2022, 41(1): 77–83.

S157.2

A

1008-8873(2022)01-077-07

2020-01-03;

2020-02-18基金项目:国家重点研发计划(2018YFC0406604)

崔英(1993—), 女, 青海湟源人, 硕士研究生, 从事森林培育和林木遗传育种方向, E-mail:1714519378@qq.com

王占林, 男, 青海贵德人, 研究员, 硕士研究生导师, 主要从事森林培育及经济林木遗传育种方面的研究, E-mail:1735105720@qq.com