早籼稻功能叶叶绿素含量变化及其与产量的关系

杨海龙， 丁云杰， 蔡金洋

(1.浙江省嘉兴市农业科学研究院，浙江嘉兴 314016； 2.浙江省安吉县农业农村局，浙江安吉 313300)

早籼稻作为双季稻的第一季，是我国全年粮食生产重要的一季。虽然早籼稻的播种面积从1980年后开始逐渐减少，但早籼稻品种在浙江、湖南、湖北和江西仍有广泛的种植，2020年我国早籼稻播种面积比2019年增加30.1万hm，虽然2020年长江中下游部分地区早稻生长期间遭遇严重洪涝灾害，单产有所降低，但由于播种面积大幅增加，早籼稻产量实现了恢复性增产。早籼稻产量对确保全年粮食稳产至关重要，而水稻产量潜力大小很大部分是由叶片的光合作用强弱所决定的。叶片中的叶绿素对光合作用的光吸收、传递和转换过程有着重要的影响，叶绿素含量降低会对光合作用产生负面影响，最终会导致水稻产量降低。刘贞琦等研究指出，灌浆后期至成熟期的叶绿素含量的变化速率能够较好地反映叶片的衰老速度，叶片具有较高的叶绿素含量和较长时间的叶绿素含量相对稳定期的特性对水稻高产具有重要的意义。刘彦卓等研究认为，可以通过叶片SPAD值来预测植株最终产量。但现有研究仅对水稻生育后期的叶绿素降解速率与产量关系进行分析，不同早籼稻冠层叶片SPAD值的变化是否与产量有紧密关系还需要进一步研究。本研究基于2020年浙江省早籼稻联合评比嘉兴农业科学院试验点的早籼稻生理生态数据，分析早籼稻生育期内不同叶位叶片中SPAD值的变化趋势、产量高低以及两者的关系，旨在了解不同早籼稻材料间叶片SPAD值的变化差异，以期为培育具有高光效高产早籼稻育种工作提供理论依据，为推广早籼稻种植提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2020年3—7月在浙江省嘉兴市农业科学研究院(地理位置为120°42′42″E，30°50′20″N)试验田进行，前茬作物为水稻，供试水稻材料为浙江省9个早籼稻参试品系，以中早39为对照品种(CK)，详细信息见表1。

表1 不同早籼稻材料及其组合

1.2 试验设计

2020年4月3日播种，5月3日移栽，采用密植方式，设置9个小区，每个小区45行，株行间距为15 cm×17 cm，每行12株，每穴4～5株苗，每个小区重复3次，随机区组排列。试验田水肥、病虫害管理与当地常规栽培相同。

1.3 测定项目

1.3.1 SPAD值的测定 在上述水稻材料拔节期对每个健康单株进行挂牌标记，移栽后约1个月(2020年6月8日)采用SPAD-502叶绿素仪每隔5 d测量8个单株的顶1～3叶叶片的上1/3处、中部和下1/3处的位置，取平均值作为各叶片的SPAD值，以顶1～3叶SPAD值的平均值作为冠层叶片SPAD值。研究中顶1叶、顶2叶、顶3叶分别用D1叶、D2叶、D3叶表示。

1.3.2 叶绿素变化速率的测定 每隔5 d为1个阶段来计算叶绿素变化速率，叶绿素变化速率=(-+5)×100。其中，表示第天；表示第天的叶片SPAD值。

1.3.3 产量及其构成因素的测定 成熟期每个小区统一进行收获，单独脱粒烘干后测定水稻产量。每个小区选择6穴稻株进行考种，主要指标包括穗长、有效穗数、结实率、千粒质量、每穗粒数等。

1.4 数据分析

田间试验数据采用DPS 7.05和Excel 2007进行方差分析和数据处理。

2 结果与分析

2.1 不同早籼稻生育期内叶片SPAD值变化特点

由图1可知，不同早籼稻材料SPAD值的变化趋势不同。A3、A5、A6、A8处理D1、D2叶的SPAD值均出现了2次升降变化，即其叶片颜色会出现2次黑—黄交替的现象；但A1、A2、A4、A7处理和CK的D1、D2叶的SPAD值变化趋势表现为“降—升—降”。D3叶片的变化趋势与D1叶和D2叶并不一致，除A3、A5处理出现2次升降变化外，其他处理均表现为“降—升—降”。冠层叶片SPAD值的整体变化趋势与D1、D2叶的变化趋势相似，A3、A5、A6处理叶片SPAD值变化趋势表现为“升—降—升—降”，A1、A2、A4、A7处理和CK叶片SPAD值变化趋势表现为“降—升—降”，A8处理叶片SPAD值变化趋势表现为“升—降”。

由表2可知，不同早籼材料冠层3张叶片的叶绿素变化速率不同。在冠层叶片SPAD值变化趋势为“升—降—升—降”的材料中(A3、A5、A6处理)，A3处理冠层叶片SPAD值在06-08—06-13的SPAD值增加速率最大，为5.43%，其D1、D2、D3叶的增加速率分别为12.47%、2.26%、2.07%；A6处理冠层叶片SPAD值在06-08—06-13的增加速率最小，为1.74%，其D1、D2、D3叶的增加速率分别为9.45%、2.09%、-4.88%。A3、A5、A6处理在06-13—06-18冠层叶片SPAD值开始出现降低现象，A3处理冠层叶片叶绿素降解速率最大，为4.31%，其D1、D2、D3叶叶绿素的降解速率分别为2.23%、1.25%、9.18%；A5处理冠层叶片叶绿素降解速率最小，为1.35%，D1、D2、D3叶叶绿素的降解速率分别为1.31%、1.89%、0.87%。A3、A5、A6处理在 06-18—06-23冠层叶片SPAD值出现第2次增加现象，A6处理增加速率最大，为5.15%，A3处理增加速率最小，为3.55%。随着时间的推进，A3、A5、A6处理冠层SPAD值出现第2次降低现象，在07-08—07-13降低速率最大，其中A3冠层叶片叶绿素降解速率最大，为22.34%，A5处理叶绿素降解速率最小，为9.45%。

表2 不同早籼稻材料生育期内冠层3张叶片的SPAD值变化速率

在冠层叶片SPAD值变化趋势为“降—升—降”的材料中(A1、A2、A4、A7处理和CK)，A7冠层叶片SPAD值在06-08—06-13的降低速率最大，为5.78%，A1、A2、A4处理的冠层叶片SPAD值的降低速率均高于CK。A2、A4、A7处理和CK冠层叶片SPAD值在06-13—06-18出现增加现象，A4处理的增加速率最大，其D1、D2、D3叶的增加速率分别为15.88%、5.44%、-2.95%；A7处理的增加速率最低，但高于CK的增加速率。而A1处理冠层叶片SPAD值在06-18—06-23出现增加现象。随着早籼材料的生长发育，各材料冠层叶片SPAD值大体在07-08—07-13降低速率最大，其中A7降低速率最大，为23.56%，A4降低速率最小，为8.61%。A8冠层叶片SPAD值的变化趋势是“升—降”，其在06-18—06-23的增加速率最大，在07-08—07-13的降低速率最大。

2.2 不同早籼稻产量及其构成因素

由表3可知，不同早籼稻材料中，A6处理产量最高，为6.77 t/hm，较CK增加0.89%，其他水稻材料的产量都比对照都有不同程度的降低，其中A3处理产量最低，为5.69 t/hm，较CK下降15.20%。9个材料之间的每穗粒数差异不显著，A4处理每穗粒数最多，比CK增加37.6%；CK每穗粒数最少。各处理间有效穗数有显著的差异，其中A8处理有效穗数最多，为400.2万穗/hm，表明其分蘖能力较强；A1处理有效穗数最少，为244.1万穗/hm。8个早籼稻材料的结实率均比CK低；其中A4结实率最低，为67.5%。A6、A3处理千粒质量最大，都为26.1 g，比CK显著增加6.53%；A8处理最低，比CK显著下降4.5%。8个供试材料的穗长比CK穗长有不同程度的增加， 其中A1、A2、A3、A4、A7、A8处理分别比CK增加7.02%、8.77%、13.45%、10.53%、15.79%、7.02%。

表3 不同早籼稻材料的产量性状

2.3 不同早籼稻叶绿素含量及变化速率与产量及其构成因素的关系

水稻有效穗数和每穗粒数是基本稳定的遗传性状，因此本小节主要研究水稻各功能叶的叶绿素含量及其变化速率与产量、千粒质量和结实率之间的关系。由表4可知，在06-08—07-03之间早籼稻各功能叶的叶绿素含量与产量、结实率和千粒质量呈现较弱的正相关和负相关关系，其中与产量的关系大多为负相关。在07-03之后，各功能叶叶绿素含量与产量、结实率呈正相关关系，与千粒质量呈现较弱的正相关或者负相关关系。在07-13，D1、D3叶的叶绿素含量与产量相关性达显著水平(<0.05)，而D2叶在此时的叶绿素含量与产量达到极显著的正相关关系(<0.01)。

表4 早籼稻各功能叶中叶绿素含量与产量及其构成因素的相关系数

由表5可知，在06-08—07-03各个时间段内，早籼稻各个功能叶叶绿素含量的变化速率与产量及其构成因素呈现较弱的正相关或者负相关关系。07-03—07-08、07-08—07-13这2个时间段各功能叶叶绿素的变化速率与产量呈现显著的正相关关系(<0.05)，即产量随着叶绿素降解速率值增加而增加，D2叶比其他2张叶片的相关性更高。然而各功能叶叶绿素的变化速率与结实率和千粒质量相关性较弱，大多未达到显著水平。

表5 早籼稻各功能叶中叶绿素变化速率与产量及其构成因素的相关系数

3 结论与讨论

水稻高产理论认为功能叶叶片的颜色出现“一黑一黄”交替的现象能促进分蘖产生，为创建高产水稻群体和增强光合作用制造条件。“二黑二黄”现象能为水稻稻谷灌浆的形成奠定基础。本研究发现，随时间的推进功能叶叶色变化不同受到早籼稻材料内在生物学特性所制约，即不同早籼稻材料出现“黑—黄”交替的次数不同。另外试验中发现，在营养生长阶段D3叶的叶绿素含量会大于D2叶和D1叶，这是因为水稻生长前期土壤N素从根部向上运输，靠近根部的叶绿素含量大；而抽穗后D1叶的叶绿素含量会逐渐大于D2叶和D3叶，这可能由2个原因引起的：一方面水稻抽穗后D1、D2、D3叶中叶绿素降解速率会逐渐增加，另一方面抽穗后叶片含氮量从D3叶向D1叶转移，最终转移到籽粒中。

周玉萍等研究认为，水稻功能叶对产量的贡献大小表现为D1叶>D2叶>D3叶。本研究发现早籼稻功能叶与产量的相关顺序依次为D2叶、D1叶、D3叶。结果表明在营养生长阶段，早籼稻各功能叶SPAD值和其降解速率与产量及其构成因素存在较弱的正相关或负相关关系；但在生育后期，各功能叶的叶绿素含量与产量达到显著正相关关系，且D2叶与产量的相关性大于D1、D3叶。另外，叶绿素的降解速率与产量的关系也从验证了功能叶叶绿素含量与产量关系的这种趋势。D2叶叶绿素的降解速率在早籼稻灌浆后期与产量相关程度达到显著相关，而D3叶降解速率与产量相关程度比D1叶和D2叶都低，这表明D2、D1叶对产量的贡献率大于D3叶。另外数据表明，叶绿素降解速率的绝对值越低即叶绿素的降解速率越慢，产量会高，说明功能叶叶绿素的稳定有利于产量的增产。周玉萍等研究指出，功能叶具有较高的叶绿素含量和较长的稳定叶绿素含量保持时间，为具有高产潜力的水稻品种吸收光能提供了生理基础。刘彦卓等在对5个不同水稻品种的研究中发现叶绿素保持较高的水平对产量有正效应。欧阳杰等通过比较5个水稻恢复系功能叶的叶绿素含量和灌浆期降解速率发现，叶绿素保持较高的含量和较长的稳定器对水稻产量的形成有促进作用。本试验中A3、A5、A8处理功能叶叶片起始的SPAD值较高，但灌浆期叶绿素降解速率较快，导致了产量偏低。A6处理和CK的功能叶的叶绿素含量较高且其稳定期较长，产量结果较好。本试验结果还发现A1功能叶的SPAD值较高且保持较长时间，但产量排名并不突出，这是因为其有效穗数和结实率较低，因此可知产量受到多方面因素影响。