水气互作对辣椒根系形态、产量和品质的影响效应

雷宏军 金翠翠 潘红卫 肖哲元 孙克平

(华北水利水电大学水利学院， 郑州 450046)

0 引言

根系作为植株吸收水分和养分的主要器官，在植物生长发育中起着重要作用[1]。膜下滴灌作为温室作物主要的节水灌水方式，具有良好的节水效果，但在滴头附近易于形成持续的饱和湿润锋[2-3]导致根区缺氧[4]，由于作物根系优先生长在滴头附近[5]，同时根系的生长对土壤氧气胁迫非常敏感，这将导致植物能量供应不足，进而制约根系对水分和养分的吸收，最终限制作物生长[6-7]。地膜覆盖阻碍了土壤CO2排放，破坏了土壤O2补充和扩散的动态平衡系统[8]，进一步加剧作物根区缺氧现象，影响地上部生长[9]。为缓解这一问题，通过加气灌溉技术将水肥气混合气泡输送到根区土壤，改善覆膜滴灌根区土壤通气性[3,10]，进而激发作物品质和产量提升潜力[11]。根区加气有利于改善作物根区气体环境，使番茄根系活力和吸收能力增强[12]。加气灌溉刺激了根系伸长，根系的生长保障了冠层的扩张，光拦截效率和光合效率提高[13]，产量增加[14]。

近年来，加气灌溉对温室作物影响研究不再局限于作物的生长生理指标，而是将产量和品质作为重点来研究[14-15]。根系作为作物养分摄入的主要通道，也是作物健康生长的保证，却鲜有将根系形态用于评价加气灌溉的综合效果。本试验基于温室辣椒产量、灌溉水利用效率(Irrigation water use efficiency, IWUE)、果实品质及根系形态共11个指标对加气灌溉进行综合评价，得出加气灌溉下根系形态与产量、品质及灌溉水利用效率之间的关系，以及温室辣椒最优的加气灌溉参数，为加气灌溉在设施蔬菜的实际应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在河南省郑州市华北水利水电大学农业高效用水试验场现代化温室进行(34°47′23″N，113°47′41″E)。试验温室建筑总面积为537.6 m2，开间为4 m，跨度为9.6 m。温室内南、北面分别装有风机和湿帘，用于调节温室内的温度和空气湿度。供试土壤类型为黏壤土，土壤容重1.25 g/cm3，田间质量持水率为23.4%。土壤基础养分状况为：碱解氮质量比38.87 mg/kg，速效钾质量比3.42 mg/kg，速效磷质量比9.98 mg/kg，有机质质量比21.54 g/kg，pH值7.12。图1为辣椒生育期内温湿度变化。

图1 温室辣椒生育期相对湿度和平均气温变化曲线Fig.1 Variation curves of relative humidity and average temperature in greenhouse pepper growth period

1.2 试验设计

种植作物为辣椒，品种为“豫艺鲜辣8号”，选取8～10叶龄、长势一致的辣椒幼苗进行移栽，2019年9月11日定植，定植时浇透底水，定植后12 d覆聚乙烯膜，种植桶为圆柱形，直径30 cm，高40 cm，种植桶之间相互挨连，植株间距30 cm，桶行距为70 cm，每10个种植桶为一行，采用全埋式布设，以模拟田间作物生长的光照和温度。采用地下滴灌的方式进行灌溉，滴头型号为Netafim(以色列奈特菲姆灌溉公司)，滴头埋深10 cm(滴头与根系的空间示意图如图2所示)，额定流量2.5 L/h。

图2 根系与滴头空间示意图Fig.2 Schematic of root system and dripper space

本试验设计2个加气量(溶解氧质量浓度分别为15、40 mg/L)，设置常规地下水灌溉(溶解氧质量浓度为5 mg/L)作为对照处理[16]，2个灌水量(0.8倍和1.0倍作物-蒸发皿系数)随机区组试验，共计6个处理。试验设计如表1所示。

表1 试验设计Tab.1 Experimental design

分别采用文丘里空气射流器(Mazzei air injector 684， Mazzei Corp公司，美国)和海蓝科技微纳米气泡机(50 Hz，宜兴市海蓝科技有限公司)制备溶解氧质量浓度15 mg/L和40 mg/L的加气量。文丘里空气射流器利用储水管路、循环水泵、文丘里空气射流器等设备通过压力差吸附空气进行曝气，待灌溉水中溶解氧质量浓度达到15 mg/L开始灌溉。海蓝科技微纳米气泡机利用变压吸附分离原理制备纯氧，通过外置的储水罐进行循环，可制备超高溶解氧微纳米气泡水。于循环曝气出水端接入供水干管，接入压力表和供水水表，待灌溉水中溶解氧质量浓度达到40 mg/L开始灌溉。常规地下水灌溉处理利用首部供水装置进行供水，地下水中溶解氧质量浓度为 5 mg/L左右。首部供水压力均由首部压力表控制为0.10 MPa。试验中灌水下限根据距离植株径向 5 cm 埋深处的张力计确定(12型分体式张力计，中国农业科学院农田灌溉研究所)[17]。土壤基质势下限控制为(-30±5)kPa，按埋深20 cm处的土壤湿度监测结果确定[18]。灌水量计算式为[19]

W=0.1AEPKP

(1)

式中W——每次灌水量，L

A——种植桶面积，m2

EP——2次灌水间隔蒸发皿的蒸发量，mm

KP——作物-蒸发皿系数，W1时取0.8、W2时取1.0

其中0.1为单位换算系数。灌溉时间及灌溉水量见表2。

试验中肥料采用水肥气一体化的方式施入，本试验所用肥料分别为尿素(N含量大于等于46%)、过磷酸钙(P2O5，P含量大于等于16%)和水溶性硫酸钾(K2O含量大于等于52%)。其中磷肥和钾肥全部基施，且施入量相同。氮肥的施入采用全生育期分施的方式，分别于移植后24、37、44、53、63、72、85 d进行7次施氮处理，施氮的比例为2∶3∶2∶2∶3∶2∶1，施氮量为300 kg/hm2。辣椒全生育期共107 d，生育期划分见表3。

表2 生育期内灌水量Tab.2 Irrigation volume during crop growing season

表3 辣椒生育期Tab.3 Pepper growth period

1.3 试验取样及测定方法

1.3.1根系指标测定

生育期结束后以辣椒茎秆为中心，尽可能完整地取出根系，装入网格直径为0.5 mm的网袋，在实验室用水浸泡后，用水冲洗使土壤与根分离。根系洗净后，用吸水纸吸干根系表面水分，称取鲜质量后使用扫描仪(Epson Expression 1600 pro型)将根系扫描成灰阶TIF图，扫描时为了使根系的分枝不互相缠绕，将辣椒根系整理好放入透明的托盘内。将获取的TIF图用WinRHIZO Pro图像处理系统分析，获取根系有效根表面积(cm2)、有效根体积(cm3)、根长(cm)等指标。

1.3.2品质指标测定

收获时进行果实样品采集，每个处理随机选取3株植株，并编号标记。每株选取成熟度一致的3颗果实混合打成匀浆用于品质测定。果实的可溶性固形物(可溶性糖(BRIX)和有机酸(ACID))含量用手持测糖仪(PAL-1型，爱拓公司，日本)测定，可溶性蛋白含量用Brandford法测定。

糖酸比(Sugar-acid ratio，SAT)计算式为

SAT=BRIX/ACID

(2)

式中BRIX——辣椒可溶性糖含量，%

ACID——辣椒有机酸含量，%

1.3.3辣椒株高、产量和IWUE

每个处理分别选择3株长势均匀的植株利用卷尺每10 d测其株高。选用精度0.01 g电子天平称量，以株为单位统计果实数量，生育期末结束采摘后累计单株全生育期产量。其中灌溉水利用效率(IWUE)计算公式为

IWUE=10Y/I

(3)

式中IWUE——灌溉水利用效率，kg/m3

Y——单株产量，kg/hm2

I——辣椒整个生育期内单株总灌水量，mm

1.3.4辣椒氮素吸收量

生育期结束后，选取长势均匀的3株辣椒，将根、茎、叶、果分开，于干燥箱105℃杀青30 min，然后将干燥箱调至75℃干燥至质量恒定，样品再由粉碎机粉碎后过0.25 mm筛，利用凯氏定氮仪(K9840型，海能未来技术集团股份有限公司)测定植株全氮含量。

1.3.5统计分析

利用Excel 2013对试验数据进行分析，SPSS 22.0进行交互作用方差分析和主成分分析，利用SPSS 22.0的邓肯新复极差法进行显著性检验，Pearson法进行相关分析(P<0.05)，使用Origin Pro 2022和AutoCAD 2007绘图。

2 结果与分析

2.1 加气灌溉对辣椒根系形态的影响

图3为各处理根系TIF图，从图中可以看出，加气灌溉对根系形态影响显著，根系较发达，具有较高的根密度，增加了根系与土壤的接触点，有利于从土壤中吸收水分和养分。与对照相比，侧根数、根体积、根表面积、根分叉数都显著增大。且灌水量和加气量均对辣椒根系形态有显著性影响(图3、表4)，灌水量W1处理均显著高于灌水量W2处理，处理AW1比AW2根干质量、总根长、根体积和根表面积分别增加12.23%、11.60%、21.22%和16.64%(P<0.05)，因此适度减少灌水量有助于根系的生长。处理AW1较处理CW1、OW1根干质量分别增加13.63%、8.16%，处理AW2较CW2、OW2分别增加10.16%、8.17%(P<0.05)；处理AW2、OW2较处理CW2辣椒总根长分别增加26.22%、14.19%，AW1较OW1增加11.09%(P<0.05)，说明根系生长不会随着加气量的增加而一直增加；AW1、OW1较CW1辣椒根体积分别显著增加59.47%、62.67%，AW2较CW2、OW2分别增加82.87%、27.37%(P<0.05)；AW2、OW2较CW2根表面积分别显著增加51.57%、16.56%，AW2较OW2显著增加30.03%，AW1较CW1、OW1分别显著增加61.67%、53.19%(P<0.05)；处理AW2、OW2比处理CW2根冠比分别显著降低64.37%、37.02%，AW2较OW2显著降低37.02%，AW1较CW1、OW1分别显著降低15.37%、17.41%(P<0.05)。

图3 不同加气量处理根系TIF图Fig.3 TIF diagram of roots under different aeration treatments

由交互作用分析可知(表4)，单因素下，加气量与根干质量、根体积、根表面积和根冠比均极显著正相关(P<0.01)，灌水量与根干质量、总根长、根体积和根冠比极显著正相关(P<0.01)；两因素互作下，加气量和灌水量对根冠比有极显著影响(P<0.01)，对总根长、根体积均有显著影响(P<0.05)。综上，灌水量W1、溶解氧质量浓度A的组合处理对辣椒根系生长具有显著促进作用。

2.2 加气灌溉对株高的影响

加气灌溉各处理辣椒株高动态变化如图4所示。分析发现，辣椒株高随定植时间的增加而增加，到成熟期增长缓慢趋于平缓。生育期内处理CW1、AW1、OW1和CW2、AW2、OW2的株高均值分别为38.45、43.44、42.29 cm和37.08、41.46、40.52 cm。移栽后第65天，加气低水处理与对照相比，辣椒株高差异最显著，W1水平下处理AW1和OW1的株高较CW1增加16.72%和15.10%；移栽后第75天，加气高水处理较对照处理辣椒株高差异最显著，W2水平下处理AW2和OW2的株高较CW2增加17.88%和15.85%(P<0.05)。本研究中，不同灌水量对辣椒株高在定植后35～85 d差异最显著(P<0.05)，因为此时期正处于辣椒开花坐果期和果实膨大期，属于营养生长期，加气灌溉通过提高根系的呼吸和代谢，增强了根系对水分及养分的吸收能力，满足了地上部对营养物质的需求，促进了株高的生长，故差异性显著。

表4 不同加气灌溉处理辣椒根系指标Tab.4 Root indexes of different aerated irrigation treatments

图4 加气灌溉各处理辣椒株高动态变化曲线Fig.4 Dynamic change curves of pepper plant height in each treatment with aerated irrigation

2.3 加气灌溉对辣椒产量、水分利用效率和辣椒品质的影响

加气灌溉显著提高辣椒产量(表5)。随着加气量的增加，产量呈现先增加后减小的趋势，W1水平下，处理AW1产量最高，为6.78 t/hm2。处理AW1产量较OW1和CW1增大39.04%和42.89%。处理AW1产量较AW2增加30.80%(P<0.05)。与CW1和OW1相比，处理AW1的灌溉水利用效率分别提高42.89%和39.04%，处理AW1较AW2灌溉水利用效率提高63.63%。

处理AW1的BRIX、可溶性蛋白含量及SAT均最大，CW2处理的ACID含量最大。随加气量增加，处理AW1的BRIX含量较OW1和CW1分别增大20.24%和29.49%(P<0.05)，随着灌水量的增加，辣椒BRIX和可溶性蛋白含量均有所降低，ACID含量有所增加。处理AW1较OW1和CW1的ACID含量分别降低35.15%和22.50%， 处理AW1的ACID含量较AW2降低17.11%(P<0.05)；处理AW1和OW1可溶性蛋白含量较CW1分别增大75.24%和62.03%，处理AW1可溶性蛋白含量较AW2增大26.44%(P<0.05)。处理AW1 SAT较OW1和CW1分别增大86.21%和68.10%, 处理AW1 SAT较AW2增大30.43%(P<0.05)。

表5 不同加气灌溉处理辣椒产量、水分利用效率和辣椒品质Tab.5 Different aerated irrigation treatments for pepper yield, water use efficiency and pepper quality

由交互作用分析可知，单因素下，加气量与产量、IWUE、BRIX含量、ACID含量、可溶性蛋白含量和SAT均极显著正相关(P<0.01)，灌水量与产量、IWUE、BRIX含量和可溶性蛋白含量极显著正相关(P<0.01)；两因素互作下，加气量和灌水量对产量、IWUE、ACID含量和SAT影响极显著(P<0.01)，对可溶性蛋白含量影响显著(P<0.05)。

2.4 加气灌溉对辣椒氮素吸收的影响

由图5(图中不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05))可见，低水量处理可以显著增加辣椒氮素吸收量，随着加气量的增加，辣椒氮素吸收量先增加后减少，较对照处理均显著增加，加气处理下辣椒果实和叶片的氮素吸收量较对照均显著增加，这表明加气促进了氮素在辣椒果实及叶片中的分配，叶面积增加，光合作用增强，从而提高辣椒产量。其中处理AW1氮素吸收量最大，为979.47 kg/hm2，较处理CW1增加44.61%，较AW2增加24.06%(P<0.05)。处理AW2较OW2、CW2氮素吸收量分别增加32.74%和66.56%(P<0.05)。结果表明加气低水量处理可以显著增加辣椒氮素吸收量，且根部加气可以缓解高灌水量下的辣椒根区低氧胁迫，促进辣椒氮素吸收。

图5 加气灌溉各处理氮素吸收量Fig.5 Nitrogen uptake of each treatment for aerated irrigation

2.5 辣椒产量、品质指标、IWUE及根系特征间的相关分析

辣椒产量、品质指标、IWUE及根系特征指标共存在40对显著或极显著相关关系(表6)。其中，产量与BRIX含量、可溶性蛋白含量间存在极显著相关，与根冠比和IWUE呈现极显著负相关(P<0.01)，这说明在加气灌溉下，根系形态得到有效的提高，增大了根系与土壤的接触面积，从而增加了植株对土壤中水分和养分的吸收，进而产量得到提高。BRIX含量与可溶性蛋白含量、糖酸比(SAT)和根系特征指标(除根冠比外)呈现极显著正相关(P<0.01)。ACID含量与SAT、总根长和根表面积呈显著负相关。可溶性蛋白含量与SAT、根干质量、根体积和根表面积呈现极显著正相关，与根冠比呈现极显著负相关(P<0.01)。SAT与总根长和根表面积呈极显著正相关。根干质量与总根长、根体积、根表面积呈极显著正相关，与根冠比和IWUE呈极显著负相关，说明随着灌水量的增加，对根系生长会起到一定的抑制作用，不利于作物品质的提升。总根长和根体积与根表面积均呈现显著正相关。根冠比与产量、BRIX含量、可溶性蛋白含量、根干质量、总根长、根体积和根表面积呈现显著负相关(P<0.01)，与SAT呈显著负相关(P<0.05)。

表6 辣椒产量、IWUE、品质及根系特征间的相关分析Tab.6 Correlation analysis among pepper yield, IWUE, quality and root characteristics

2.6 基于产量、IWUE、品质和根系形态的加气灌溉处理综合评价

由于辣椒产量、IWUE、果实品质指标以及根系形态之间存在显著相关性，且单独的任何一项指标并不能全面地评判其性能，直接进行综合评价又会产生信息重复，故需对辣椒各项指标在损失很少信息的前提下转换为多个综合指标进行综合分析及评价。

经过主成分分析，提取出特征值大于1的3个主成分，累计方差贡献率为93.40%，因子荷载和方差贡献率如表7所示。其中，主成分1方差贡献率为65.74%，主要与产量、BRIX含量、SAT、根干质量、总根长、根体积和根表面积呈正相关，而且因素间呈正相关(P<0.01)，相关系数大于0.7，其贡献率由大到小依次为根表面积、BRIX含量、产量、总根长、 SAT、根干质量、根体积，表明主成分1综合得分z1随着产量、BRIX含量、SAT、根干质量、总根长、根体积或根表面积增加而增加。主成分2方差贡献率为17.51%，主要受到根体积和ACID含量的正影响，SAT和IWUE的负影响，因此主成分2综合得分z2随着根体积和ACID含量增加而增加，随着SAT和IWUE增加而减少。主成分3方差贡献率为10.15%，主要受IWUE的正影响，因此主成分3综合得分z3随着IWUE增加而增加。

表7 主成分因子荷载和方差贡献率Tab.7 Principal component factor load and variance contribution rate

结合3个主成分的方差贡献率，可得到基于产量、IWUE、品质及根系指标的各处理综合评价线性函数为

z=0.657 4z1+0.175 1z2+0.101 5z3

(4)

式中z——各处理综合得分

首先将原始数据进行标准化，以消除量纲的影响。然后代入式(4)，即可得到各处理的综合得分和排名(表7、8)。排名前三的均为加气灌溉处理，且处理AW1综合排名是第1位，综合得分为3.18，z1和z2最高，即产量、品质(BRIX含量和SAT)和根系生长指标(根干质量、总根长、根体积和根表面积)具有最高值(表4、5)。排名第2位的是处理AW2，综合得分为1.05，因为它的z1和z3较高，即ACID具有最高值(表5)。灌水量增加和加气量的增加，均会降低处理的综合排名。

表8 基于辣椒产量、IWUE、品质及根系形态的 各处理综合得分Tab.8 Comprehensive score of each treatment based on yield, IWUE, quality and root morphology

3 讨论

根系是作物与外界环境营养物质传输的媒介，土壤中水分、养分、温度等因素均可以直接影响根系生长与分布，从而影响地上部器官的生长发育和形态的组成，最终影响作物产量[20]。在本研究中，加气灌溉辣椒根系形态较对照均有所增加(除根冠比外)，其中加气对辣椒根表面积影响最为显著(表4)，较对照处理显著增加61.67%(P<0.01)，这是因为通过在灌溉水中增加氧气，改善根区土壤通气性，减缓根区低氧胁迫[21]，根表面积增大，使根系在土壤中的扩展程度与根吸收养分的范围得到了增加[22]，从而促进根区土壤水分和养分通过根系向地上部分输送营养[23-24]，作物生长，地上部植株鲜质量增加，进而提高果实产量和水分利用效率，提升辣椒品质。前人研究亦发现加气可以改善根区土壤低氧环境，提高作物根长、根系活力[12]、根体积及根尖数，其中总根长和根表面积与对照相比分别增加34.76%～82.12%、33.78%～63.14%，根叉数和表面积的增加，提高了土壤中吸收养分的面积[25]。本研究通过Pearson相关性分析发现(表6)，根系总长度和根系表面积及总干质量有极显著正相关关系，与根系总体积有显著正相关关系。说明土壤根区加气为根系有氧呼吸提供了更多的氧气，使根系长度增加，且增加了根系的表面积和体积，根系生长状况的改善间接影响整个植株的干物质积累，提高作物产量和品质，这一结论与前人研究结论一致[26]。

作物的产量和品质是衡量作物效益的重要指标，果实品质也决定着其市场价值，而水分作为果蔬品质形成的重要媒介，可调整光合产物在营养器官和生殖器官间的分配比例，降低叶面积指数，改善内部同化产物的运输和分配，从而改善果蔬品质[27]。本研究表明，低水量加气灌溉增加辣椒产量和IWUE，同时也提升辣椒品质。这与LI等[28]的研究发现加气灌溉使得温室番茄果实中的番茄红素含量、维生素C含量、糖酸比分别显著增加2%、41%和43%相一致。这是因为当土壤中水气比达到最佳平衡时，作物对养分及水分的吸收才会达到最优，加气灌溉向土壤中输送富含微型气泡的水气混合物，在调节土壤中水气比的同时，增大了土壤中的氧气含量，增加了土壤微生物的丰度和根系呼吸[29]，改善土壤微环境[30]，作物根系活力得到了显著提高[24]，促进根系的吸水能力和养分吸收，改变氮素在作物器官的分配比例。因此加气灌溉能够促进根系生长，增强养分吸收，进而影响植株地上部的生长[31]，叶片光合作用增强，进而提高作物产量和品质[32-33]。

本试验通过采用主成分分析对6个处理进行综合排名，加气灌溉的3个处理均排名靠前。由此可知加气灌溉对提高辣椒产量、灌溉水利用效率、根系形态及果实品质起到了显著性作用。综合得分第1位和第2位分别为处理AW1和AW2，主要受产量、BRIX含量、SAT、根干质量、总根长、根体积、根表面积的正影响，且7个因子间极显著正相关，可以得出，W1灌水水平加气处理可有效提高辣椒灌溉水利用效率，促进根系生长，根表面积增加，根的吸收能力增强，地上部器官对水分和养分的吸收增加，辣椒果实品质得到改善。过高的灌水可能导致作物随意生长，或者根区水分过多造成低氧胁迫，反而抑制根区将土壤中的水分及养分传输，导致减产及果实品质下降，但本研究结果发现，高水量下加气可以通过增大土壤中的水氧含量，减缓根区低氧胁迫，提高产量和水分利用率。但是随着加气量的增大，作物的产量、灌溉水利用效率、根系形态指标及果实品质指标均相应减少，原因可能是加气量为15 mg/L时已经解除了低氧胁迫，达到辣椒根区生长适宜的氧气含量，相反溶氧量过高造成气蚀使土壤中的酶活性及土壤微生物丰度增加，促进了温室气体的排放，对辣椒根系产生伤害[34]，造成氮素的损失[35]，抑制作物生长[36]。

4 结论

(1)加气灌溉可以显著提高辣椒根干质量、根体积、根表面积、BRIX含量、可溶性蛋白含量、SAT、产量和IWUE，且在加气量15 mg/L 、0.8倍作物-蒸发皿系数的条件下最优，较对照处理分别显著增加13.63%、59.47%、61.67%、29.49%、75.24%、68.10%、42.89%和42.89%(P<0.05)。

(2)加气灌溉可以减缓高灌水量下的根区低氧胁迫，提高根系形态，基于相关分析和主成分分析，综合考虑根系形态、产量、IWUE及果实品质，根系形态对作物产量及品质具有显著的正相关关系，根系形态在加气灌溉下对辣椒产量和品质有显著促进作用。加气量为15 mg/L、灌水量为0.8倍作物-蒸发皿系数时可兼顾提质、增产、节水需求。