不同版本高中生物学新教材中“神经冲动的传递”问题的探究

田 敏 周静微

（江苏省无锡市洛社高级中学 江苏无锡 214187）

在《普通高中生物学课程标准（2017年版）》（以下简称《课程标准》）的指导下，各教育部门组织编写了多个版本的普通高中生物学教科书（以下简称“新教材”）。相比于之前的实验版教科书（以下简称“旧教材”），新教材不仅在编排顺序、栏目分类、教学图片和习题布置等有所变化，而且在教学内容上也有改动。这对于生物学教师在新课标、新教材背景下准确把控教学质量提出了更高层次的要求。同时，不同版本新教材也存在一定的差异性。例如，在《选择性必修1·稳定与调节》中“神经冲动的产生与传导”一节的“兴奋在神经元之间的传递”部分，不同版本教材的内容编写顺序、概念描述和习题选取等存在差异。结合实际教学中遇到的问题，下文对多个版本教材中该部分的内容进行对比分析，提出问题并进行探究。

1 突触是否一定位于不同的神经元之间

人教版新教材将突触的概念描述为：“突触小体可以与其他神经元的细胞体或树突等相接近，共同形成突触。”那突触只存在于神经元之间吗？其实并不是。沪教版新教材对突触的概述为：“突触小体和后神经元的树突或细胞体，肌肉、腺体细胞相衔接，共同形成突触。”这说明肌肉细胞和腺体细胞与神经元的衔接处也可构成突触。例如，在膝跳反射过程中，信号传至运动神经末梢后，运动神经末梢合成并释放神经递质，作用于腿部肌肉细胞，从而在衔接处形成了突触（图1）。人教版新教材在该小节内容结尾处补充了该内容，但在实际教学过程中，学生容易忽略该内容，需要教师重点强调。可见，人教版和沪教版新教材中关于“突触”的概念描述均说明了突触不仅存在于神经元之间，也存在于神经元与肌肉或腺体之间，但不同版本教材在概念的呈现顺序上存在差异：沪教版在开头即给出了完整的关于突触的概念；人教版则将其拆分成两部分，首先在该小节的开头处提到位于神经元之间的结构为突触，最后在结尾处提到突触还可存在于神经元与肌肉或腺体间。两种内容编排顺序各有利弊，但均可在不同层次上帮助学生构建突触的概念，发展学生的科学思维。

图1 神经冲动在突触处的传递示意图

2 突触处的信息传递是否一定依赖神经递质

大部分神经元之间并不是直接接触的，通常会有20 nm左右的间隙。作为神经递质的化学物质就可以在突触间隙扩散，与突触后膜上的受体结合，从而将信号传递给下一个神经元。但是，突触处的信息传递一定依赖神经递质吗？沪教版新教材的“广角镜”“科学史话”栏目以及苏教版新教材的正文中都提到了“电突触”（图2），即存在少数突触，其突触前膜和突触后膜的间隔仅1～3 nm，离子通道可横跨突触前膜和突触后膜。兴奋传导到突触前膜后，Na+大量内流产生动作电位，动作电位能从前一个神经元直接传导至下一个神经元，这说明电突触间的信息传递不依赖神经递质，而是可以通过电信号直接传导。电突触的信号传递速度很快，所需时间极短，通常可双向传递，可见兴奋在突触的传递不一定都是单向的。所以，人教版、浙科版和北师大版新教材上描述的神经元之间的突触通常是指化学突触，而非电突触。

图2 电突触结构及信息传递示意图

3 神经递质是否一定储存于突触小泡中

电突触的突触前末梢内一般无突触小泡，前一个神经元的神经冲动产生的电流直接传递给下一个神经元，无需神经递质进行信息传递。人教版新教材中写道：“由于神经递质只存在于突触小泡中，只能由突触前膜释放，然后作用于突触后膜上”。那所有的神经递质一定都储存于突触小泡中吗？人教版新教材相关信息栏中介绍了神经递质的主要种类，包括乙酰胆碱、氨基酸（如谷氨酸、甘氨酸）、5-羟色胺、多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素等。研究表明这些神经递质均储存于突触小泡中，接收刺激后以胞吐的形式释放到突出间隙中。

与旧教材相比，人教版新教材在介绍神经递质种类的时将“一氧化氮（NO）”去除，并将其列入体液调节中对细胞、组织和器官功能起调节作用的体液因子。NO究竟是神经递质，还是体液因子呢？研究表明，在神经系统中，NO以气体形式存在，并不储存于突触小泡中，它作为逆行信使参与突触间信号的传递，属于一种非典型的神经递质。此外，NO可以作为体液因子，有强大的松弛血管平滑肌作用，能够减弱血小板聚集，增加局部血流。在免疫系统中，NO与机体的非特异性免疫反应有密切关系，如吞噬细胞杀死细菌、寄生虫等病原体的过程都与NO的介导有关。目前与神经调节和免疫调节相比，NO在体液调节方面的研究较为清晰，故人教版新教材将NO在神经递质中去除，而在体液调节中提及，与生活实践结合更加紧密。北师大版新教材则将NO归为神经递质。生物的调节网络本身就是一个错综复杂的网络，一种物质可能参与一个或多个系统，调节机体生命活动的正常进行。

4 乙酰胆碱是否只能在神经系统中传递兴奋

苏教版、浙科版新教材在正文中均以“乙酰胆碱”为例，介绍了其作为神经递质在突触处发挥作用，产生兴奋性突触后电位的过程。乙酰胆碱一定能使突触后神经细胞产生兴奋吗？不一定。北师大版新教材明确说明了乙酰胆碱对某些突触后神经元起兴奋作用，而对另外一些突触后神经元起抑制作用。根据突触后神经元的作用，将神经递质简单地分为兴奋性和抑制性，也并不科学。神经递质的兴奋或抑制性并不是绝对的，同种神经递质因其作用的突触后神经元上的受体不同，产生的生物学效应也不同。例如，乙酰胆碱在神经肌肉接头处为兴奋性神经递质，而在心脏迷走神经末端是抑制性神经递质。因此，突触的兴奋或抑制，不仅取决于神经递质的种类，还取决于其受体的类型。

5 抑制性中间神经元是否受到抑制后才可释放神经递质

在教学中，学生往往易混淆“抑制性突触”“抑制性中间神经元”“抑制性神经递质”等概念。根据突触对下一个神经元生理作用的影响，突触可分为兴奋性突触和抑制性突触。那抑制性突触是如何抑制突触后神经元呢？苏教版新教材正文的描述为：抑制性突触前神经元轴突末梢产生兴奋后，突触前膜释放抑制性神经递质，抑制性神经递质与突触后膜特异性受体结合，可引起突触后膜上Cl-通道打开。Cl-迅速进入突触后细胞，突触后膜上的相应位置发生超极化，即产生抑制性突触后电位。此时，突触后神经元不易去极化，不易发生兴奋，表现为突触后神经元活动的抑制。所以，抑制性中间神经元必须兴奋后，才能释放抑制性神经递质。

那突触后神经元的抑制效应一定是由抑制性神经递质的直接作用吗？不一定。北师大版新教师用书中的“教学参考”栏目提到了突触前抑制，其是指在中神经系统中，通过突触前突梢的电位变化而抑制另一个突触前膜的递质释放，从而使突触后神经元现出抑制性效应，这种调节方式称为突触前抑制。如图3所示，一个兴奋性神经元A与突触后细胞C形成突触联系，而神经元A本身又受抑制性神经元B的支配。单独刺激神经元A能在神经元C中产生兴奋性突触，但如同时刺激神经元B却能抑制神经元A释放兴奋性神经递质，导致神经元C不能产生兴奋性突触。这种情况下，突触后膜本身的兴奋性并无变化，也不产生抑制性突触后电位，说明产生的抑制效应与突触后膜无关，而是发生在突触前轴末梢，所以称为突触前抑制。所以，突触前抑制中，突触后神经元的抑制效应并不是抑制性神经递质的直接作用。

图3 突触前抑制示意图