神经膜电位的测量及变化曲线分析

左延柏

（南京市第十二中学 江苏南京 210011）

关于高中生物学新教材《选择性必修1·稳态与调节》第二章第三节中的“兴奋在神经纤维上的传导”内容，教材中有如下介绍：“在蛙的坐骨神经上放置两个微电极，并将它们连接到一个电表上……”。对于“兴奋在神经纤维上的传导”，教材从实验分析开始，通过静息状态与受到刺激的情况下电表测得电位的变化，说明神经系统中传导的兴奋本质上是电信号。通过对实验现象的观察和分析，教师可进一步训练学生从实验现象中得出结论的理性思维。此外，相关考题形式变化多样，教师引导学生对此进行分析有利于培养理性思维和关键能力。下文对神经膜电位的测量及变化曲线等方面进行分析。

1 神经膜电位的测量方法

如果在蛙的坐骨神经上放置两个电极，并将这两个电极连接到一个灵敏电流计（下称“电表”）上，主要有以下三种方法可测量神经膜电位。

（1）方法一：电表两电极分别置于神经纤维膜的内侧和外侧，两电极分别位于细胞膜两侧相同位置，如图1所示，测得的是静息电位。

图1 神经膜两侧相同位置的膜电位

图1中甲和乙的区别在于连接电表的两个电极分别是神经纤维膜的内侧、外侧与外侧、内侧，导致电表指针的偏转方向不同，电表指针的偏转方向代表电流的流向。当用电表检测到电路中存在弱电流时，可以直接在被测电路中串联，电表指针是否偏转，决定电路中的电流是否通过。如果指针向右偏转，则表示电路有电流从“+”端口流向“-”端口；如果指针向左偏转，则表示电路中有电流从“-”端口流向“+”端口。所以根据物理学原理：在图1中，电流从“+”端口进去，指针向右偏；电流从“-”端口进去，指针向左偏。

电流从电表的哪个端口进去，电表指针就向该端口一侧偏转。当在图1甲的A处给予一个适宜的刺激时，电表测得的膜电位变化如图1丙所示。从神经纤维受刺激到恢复静息状态过程中，电表指针两次通过0电位（丙曲线中的b、d两点）。

（2）方法二：电表两电极均置于神经纤维膜的外侧（或内侧），电表指针不发生偏转，如图2甲（或丙）所示，此时膜外（或膜内）两电极间电位差为零。

图2 神经膜同侧的膜电位

当两电极均置于神经纤维膜的外侧时，电表指针读数仅仅是膜外两电极间的电位差情况，此时膜外的两电极间电位差为零，电表指针不发生偏转。当在图2中甲的A处给予一个适宜的刺激时，产生的兴奋（外负内正）从A向右传导时，电流从电表的“-”端流入，电表指针先向左偏转然后再向右偏转，电表测得的电位变化如图2乙所示。如果电表两电极均置于神经纤维膜的内侧，此时的指针读数仅仅是膜内两电极间的电位差情况，此时膜内的两电极间电位差为零，电表指针不发生偏转，如图2丙所示；当在丙的A处给予一个适宜的刺激时，产生的兴奋（外负内正）从A向右传导时，电流从电表的“+”端流入，电表指针先向右偏转然后再向左偏转，电表测得的电位变化如图2丁所示。

电表两电极均置于神经纤维膜的外侧（或内侧）时，神经纤维受刺激后兴奋依次传导至两电极过程中，电表指针均发生两次方向相反的偏转。

（3）方法三：电表两电极分别置于神经纤维膜的内侧和外侧，两电极分别位于细胞膜两侧不同位置（a、b两点），测得的是静息电位，如图3所示。

图3 神经膜两侧不同位置的膜电位

在如图3甲所示的膜电位测量中，若减小两电极位置a、b两点间的距离，则所测的膜电位变化曲线中d（图3乙）也随之减少，当ab＝0时，两个波峰重叠，电流表指针偏转一次。

2 两种电位产生的离子基础

大量实验表明，当细胞外的K+浓度降低时，静息电位增大；相反，膜外K+浓度增高，则静息电位减小，而改变Na+的浓度则不影响静息电位值。神经元膜内的K+通过K+通道向外扩散并最终达到膜内外动态平衡的水平，这是形成静息电位的主要离子基础。

动作电位是短暂的、快速的膜电位变化过程。动作电位期间的离子流动主要与两种离子通道有关：电压门控Na+通道和电压门控K+通道，这些通道蛋白对膜电压的变化具有高度的特殊敏感性。当一个刺激引起膜电位上升至-55 mV的阈电位时，Na+通道开放，引起Na+内流，使得膜内电位为正、膜外为负；当电位达到峰值时，Na+通道开始关闭，K+通道开放，使Na+停止内流，K+开始外流；K+的持续外流，使膜内电位再次变负，膜外变正，再经过一些变化过程，最终使神经细胞质膜恢复到静息电位水平。

3 神经膜电位变化的曲线分析

神经元细胞质膜内、外各种离子的浓度不同。细胞在静息状态时，膜外Na+浓度高于膜内，膜内K+浓度高于膜外，细胞内带负电的大分子有机物的含量比细胞外丰富。在神经细胞质膜上有Na+和K+的通道蛋白，Na+通道打开时，Na+迅速进入细胞；K+通道打开时，K+迅速流出细胞；神经细胞质膜上动作电位的产生过程如图4所示。

图4 “动作电位”的产生示意图

（1）图中①处表示静息电位，神经细胞膜对K+的通透性大，对Na+的通透性小，主要表现为K+外流，使膜电位表现为外正内负；此时细胞质膜的状态称为“极化”。

（2）图中②处表示受刺激后，Na+通道打开，细胞质膜开始去极化。③处表示更多Na+内流，导致膜电位迅速逆转，表现为外负内正；细胞质膜进一步去极化。

（3）图中④处表示去极化到达膜电位最大值（峰值），此时Na+通道关闭。图中⑤处Na+通道关闭，由于K+通过K+通道大量外流，最终导致膜两侧电位又转变为“外正内负”状态，即“复极化”。

（4）膜的去极化和复极化构成了动作电位的主要部分，而细胞质膜在恢复到静息电位之前，会发生一个低于静息电位的“超极化”过程。在此过程中，钠钾泵利用ATP供能逆浓度梯度把Na+从细胞内转运到细胞外，把K+从细胞外转运入细胞内，从而维持细胞质膜内外的K+、Na+离子的浓度差。图中⑥表示细胞质膜由超极化恢复至静息状态。

4 高考及模考典型例题分析

【例1】（2018年·江苏卷·11）图5是某神经纤维动作电位的模式图，下列叙述正确的是 （ ）

图5 “动作电位”模式图

A.K＋的大量内流是神经纤维形成静息电位的主要原因

B.b～c段Na＋大量内流，需要载体蛋白的协助，并消耗能量

C.c～d段Na＋通道多处于关闭状态，K＋通道多处于开放状态

D.动作电位大小随有效刺激的增强而不断加大

试题解析：K＋的大量外流是神经纤维形成静息电位的主要原因，A错误；b～c段Na＋经过Na+通道大量内流的方式是协助扩散，不需要载体蛋白的协助，不消耗能量，B错误；c～d段为静息电位的恢复，K＋外流，Na＋通道多处于关闭状态，K＋通道多处于开放状态，C正确；动作电位大小与有效刺激强度无关，D错误。故本题答案为C。

【例2】如图6所示，在某神经纤维上安装两个完全相同的灵敏电表，电表1两电极分别在a、b处膜外，电表2两电极分别在d处膜的内外侧。在b、d中点c给予适宜刺激，相关的电位变化曲线如图6乙、丙所示。据图分析，下列说法正确的是 （ ）

图6 适宜刺激时神经纤维的膜电位变化

A.表1记录得到图丙所示的曲线图

B.图乙曲线处于③点时，说明d点处于未兴奋状态

C.图乙曲线处于③点时，丙图曲线正处于④点

D.图丙曲线处于⑤点时，甲图a处电位表现为“外正内负”

试题解析：图丙表示先后形成两个方向相反的动作电位，由图可知，电表1可记录得到如图丙所示的双向电位变化曲线，A正确；图乙曲线为电表2记录得到的电位变化，处于③点时，动作电位达到最大值，说明d点处于兴奋状态，B错误；图乙曲线处于③点时，动作电位达到最大值，此时图丙曲线正处于④点，C正确；图丙曲线处于⑤点时，图甲a处处于静息状态，电位表现为“外正内负”，D正确。故本题答案为ACD。

【例3】利用某海洋动物离体神经为实验材料，进行实验得到如图7所示结果。甲表示动作电位产生过程，乙、丙表示动作电位传导过程，下列叙述不正确的是（ ）

图7 “动作电位”的产生与传导过程

A.若将离体神经纤维放在高于正常海水Na＋浓度的溶液中，图甲的a、e处虚线将下移

B.图甲、乙、丙中发生Na＋内流的过程分别是b、②、⑦

C.图甲、乙、丙中c、③、⑧点时细胞膜外侧钠离子浓度高于细胞膜内侧

D.d、②、⑨过程中K＋外流不需要消耗能量

试题解析：图甲中a、e点表示产生的静息电位，静息电位与Na＋浓度无关，若将离体神经纤维放在高于正常海水Na＋浓度的溶液中，图甲的a、e处不会下降，A错误；神经纤维受刺激时，Na＋内流，所以图甲、乙、丙中发生Na＋内流的过程分别是a～c、③～⑤，⑧～⑥，B错误；图甲、乙、丙中c、③、⑧点时，膜电位为外负内正，但整个细胞质膜外侧钠离子浓度仍高于细胞质膜内侧，C正确；静息电位恢复过程中K＋经过K＋通道外流属于协助扩散，不消耗能量，D正确。故本题答案为AB。

对神经膜电位测量及变化曲线进行分析可培养和提升学生的理性思维和关键能力。实验测定中使用的电表是物理学中的常用工具，通过实验情境也可以使学生明确物理学的工具与方法在生物学研究中的作用，从而进一步认识到跨学科知识与技术在生物学研究与学习中的重要价值。