兴安落叶松林径向生长与气候因子的关系

张晓英，王 飞，铁 牛

(1. 内蒙古农业大学林学院，内蒙古 呼和浩特 010019； 2. 内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特 010019)

根据IPCC第五次评估报告显示，在最近100多年间，全球地表温度平均上升了0.89 ℃，许多地区呈现出暖干化趋势，这极大可能对该区域的森林产生较大影响，甚至可能引起森林的大面积死亡[1]。然而，树木作为重要的自然资源，其生长除了受自身遗传因素影响以外，还受外界环境因素的影响[2]。

大兴安岭林区是我国目前唯一面积最大、保存最完整的原始寒温带明亮针叶林区，与我国其他林区相比，其具有独特的环境气候以及植被。但同时大兴安岭林区也被誉为气候变化响应敏感区和“气候脆弱区”[3]。兴安落叶松(Larixgmelinii)是大兴安岭林区最主要的树种，具有多种生态服务功能，在维护区域生态安全方面发挥着不可代替的作用，被誉为“绿色生态屏障”和“珍贵基因宝库”[4]。然而，近年来极端气候的不断出现，严重影响着兴安落叶松的生长，其森林退化严重，森林生长问题亟待解决。

树木年轮由于其具有空间分布广泛、分辨率高、定年精确和气候敏感性高等诸多优点，被广泛应用于研究林木生长与气候因子关系的研究[5]。于健等利用树木年轮学方法对长白山一带长白松和鱼鳞云杉径向生长与气候因子的关系进行了研究[6]，其结果表明，气候变暖能够促进长白松的径向生长，而对鱼鳞云杉的生长产生抑制效应；申佳艳等利用树木年轮方法研究金沙江流域云南松生态弹性与生长衰退过程[7]，结果表明，当水热条件适宜时云南松对干旱事件的抵抗力增强；同时在大兴安岭地区对兴安落叶松径向生长与气候因子的关系也展开了一些研究，如孙振静等[9]对不同降水梯度下兴安落叶松生长对升温响应的差异进行了研究；Wang等[10]发现不同年龄兴安落叶松径向生长对气候变化的响应存在差异；青梅等研究了兴安落叶松不同林型对气候因子的响应。已有的兴安落叶松径向生长对气候因子的响应多集中在随年龄、海拔、经纬度变化其径向生长—气候关系对气候变暖响应差异方面，对兴安落叶松应对极端气候事件的抵抗力与恢复力的研究较少。以兴安落叶松为研究对象，通过外业调查与内业实验相结合，研究兴安落叶松径向生长变化规律及其对气候因子的响应，探索兴安落叶松面对极端气候事件时的抵抗力与恢复力，为提高兴安落叶松林植被恢复以及科学经营管理提供科学依据及技术支撑。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古大兴安岭北部根河林业局潮查林场境内。地理坐标为121°30′34″E，50°54′21″N，海拔848 m，属寒温带湿润气候区，冬季寒冷漫长、夏季短促湿热，昼夜温差较大。5月植被进入生长季，9月末进入生长末期。年均温-6.67 ℃，生长季均温14.74 ℃，年均降雨量500 mm[11]。该区森林覆盖率较高，主要建群种为兴安落叶松。

2 研究方法

2.1 样品采集及年表建立

2019年6月在内蒙古大兴安岭原始林内选取1块30 m×30 m的样地，在样地内进行每木检尺等调查，样地基本信息见表1。利用生长锥在林木1.3 m处2个方向上钻取树芯，由于木质标本易断裂、曲扭，将树芯取出后需立即放入事先准备好的吸管中保存，封好口径并对其进行编号，放入图筒中带回实验室。

表1 样地基本信息

将样品带回实验室后，按照Stokes等[12]的方法处理样品。待树芯自然风干后，小心地取出树芯，用白乳胶将样品固定在特制的样槽中，防止在风干过程中出现变形，需注意树芯的木质纤维与树芯槽应垂直，并在树芯槽侧面标注采样时所记录的信息，固定好，待自然风干后利用MOD：4510打磨机配合不同规格的180～800目的砂纸对其进行打磨，将树芯打磨至能够在LinTAB6.0年轮宽度测量仪下清楚地分辨细胞的大小和年轮边界为止。在仪器下对打磨好的树芯进行初步定年，从树皮部分开始逐年数出每轮所属的年份。采样时间为2019年7月。此时最靠近树皮的一圈年轮尚未生长完整，将其标记为采样年份，然后依次确定从树皮到髓心处的年轮。

采用LinTAB6.0年轮宽度测量仪对树芯进行初步定年后，利用COFECHA程序进行质量检验和控制，消除定年和测量过程中出现的错误，剔除一些生长异常和相关性较差的序列，利用COFECHA进行交叉定年后，再利用ARSTAN程序中的函数拟合方法对样品进行去趋势，ARSTAN主要提供了3种年表，主要为标准年表(STD)、差值年表(RES)以及自回归标准化年表(ARS)。其中标准年表既有高频信息又保留了许多低频信号。因此，本研究选用标准年表进行后续林木生长与气候因子关系分析。

2.2 气候资料的获取与统计

本研究所采用气候资料由根河市气象站点提供。选用1968—2019年逐月气温、降水观测数据进行统计分析，数据均来自于中国气象科学数据共享服务网(http://www.escience.gov.cn/metdata/page/index.html)。选取根河地区1968—2019年均温、年均最低温、年均最高温、降水量气象数据进行线性趋势分析，对年均温、年均最低温以及降水量进行累积距平分析，确定突变年份，设定当年平均最低温最小值的前5个年份为极端低温年。利用逐月均温、平均最低温、平均最高温以及降水量与兴安落叶松径向生长进行滑动相关分析。

帕尔默干旱指数(PDSI)是一个常用的干旱指标，在自然科学中被广泛应用于评价某一地区的干旱程度，其以桑斯威特的可能蒸发概念为基础，包含降水量、蒸发量、径流量和土壤有效水分储存量在内的水分平衡模式。PDSI的数据来源于荷兰皇家气象研究所数据共享网站(http：//climexp.knml.nl)的格点气象数据(CRU TS3.23格点数据集，分辨率为0.5°×0.5°)。选取1968—2019年根河地区PDSI值进行分析，PDSI值最小值的前5个年份确定为极端干旱年。

2.3 林木径向生长变化率的计算

通过计算林木的径向生长变化率，研究林木在研究总年份内生长释放及抑制过程，其主要计算公式为[12]：

GGi=(M2-M1)/M1

(1)

式中：GGi为林木在第i年表现出的前后各5年的径向生长变化率(%)，为减小个别年份生长变化对生长抑制以及释放事件检测的影响，以5年为滑动平均计算兴安落叶松径向生长变化率；M1和M2分别表示前5年(包括当年)和后5年(不包括当年)树木年轮宽度指数的平均值。

当径向生长变化率低于-25%时表示林木生长受到抑制和衰退，当径向生长变化率超过75%时表示林木生长释放。计算径向生长变化率后，利用Lloret等的计算方法，计算兴安落叶松的抵抗力与恢复力，计算公式为[13]：

Rt=Gr/Gb

Rc=Ga/Gr

(2)

式中：Rt表示抵抗力；Rc表示恢复力；Gb表示发生极端气候事件前4年的林木年轮宽度指数均值；Ga表示发生极端气候事件后4年的林木年轮宽度指数均值；Gr为极端气候事件当年的林木年轮宽度指数。

2.4 数据处理与分析

本研究采用Excel 2019对数据进行统计，利用R语言、Spss对数据进行分析，利用Origin9.0进行图形绘制，利用DendroClim2002进行林木径向生长与气候因子的滑动相关分析(滑动窗口为19年)。

3 结果与分析

3.1 研究区气候变化特征

3.1.1研究区气候因子变化趋势分析

对根河地区1968—2019年的气温与降水量进行线性回归分析，结果如图1所示。

由图1(a)可知，大兴安岭林区近60年降水量整体呈现微弱的下降趋势，变化斜率为-4.8/10 a，并且未通过显著性水平检验。其多年降水量均值为431 mm，降水最多的年份在1984年，为608 mm，降水最少的年份在2002年，为255 mm，两者相差达353 mm，说明年降水量年季变化幅度较大。

从图1(b)可知，1951—2019年年均温、年均最高温变化不显著，其变化斜率分别为0.53 ℃/10 a、0.44/10 a；年均最低温变化显著且变化斜率为0.65/10 a，其增长幅度比年均温和年均最高温更大，年均温、年均最低温、年均最高温在近60年的变化均呈微弱的上升趋势。

图1 气温及降水线性变化趋势

1968—2019年PDSI值变化趋势如图2所示。

由图2可知，在整个研究年份内PDSI最小值为-3.38，出现的年份为2008年，同时在2008年的前5年PDSI值一直处于下降趋势。因此，将2003—2007年确定为极端干旱年。整个研究年份内PDSI均值为-0.32，最高值为2.53，出现的年份为1984年。

图2 研究区PDSI值变化趋势

3.1.2气温与降水量累计距平分析

对根河地区气象站点年降水量进行累计距平曲线分析，结果见图3(a)。图3(a)表明，年降水量在1968—2019年期间整体经历了下降—上升—下降—上升—下降—上升—下降共7个阶段，1968—1974年、1985—1989年、1998—2007年、2015—2019年降水量呈显著下降趋势，负距平分别占92%、89%、93%、91%，表明该时期降水低于历史平均水平，为干旱期，在2008年达到历史最低值。1974—1985年、1989—1998年、2008—2015年降水量呈现显著上升趋势，其中在2008—2015年降水量上升趋势最为显著，且在2015年降水量达历史最大值。对大兴安岭林区9个气象站点年均温进行累计距平曲线分析，结果如图3(b)。图3(b)表明年平均温在1968—2019年期间经历了下降—上升的过程，在1968—1987年期间呈显著下降趋势，负距平占95%；1987—2019年期间呈显著上升趋势，正距平占97%，在1987年达历史最低值，说明1987年为年平均温突变年。为了确定极端低温年，对研究区内1968—2019年的平均最低温度进行累计距平分析，结果如图3(c)所示。年均最低温累积距平曲线和年均温的累积距平曲线变化趋势相似，其突变年份也为1987年，在1987年之前的连续5年温度持续降低，因此将1982—1986年确定为极端低温年。

图3 气候因子累积距平分析

3.2 兴安落叶松林年表统计特征

对兴安落叶松年表统计特征进行分析，结果见表2。

从表2可知，年表的样本总代表性(EPS)在0.85以上，表明研究地含有较多的环境信息，具有区域代表性。平均敏感度是年表包含信息多少的一个衡量标准，数值在0.1以上，表现出兴安落叶松林对该地区气候波动更为敏感，一阶自相关系数为0.67，在0.55以上，表明兴安落叶松生长受上年生长影响较大。信噪比是衡量树木生长环境变化情况的指标，其值越大，树木受气候影响越大，越能反映树木生长环境变化情况，兴安落叶松信噪比(SNR)为16.6，说明受气候影响较大。综合所有年表特征信息可知，标准年表质量较好，可以作为取样点内多数树木的生长变化特征的代表，适用于树木年轮气候学的分析研究。

表2 兴安落叶松年表统计特征

3.3 兴安落叶松径向生长与气象因子的关系

兴安落叶松径向生长与当年2—10月的月均温(Tav)、月均最高温(Tmax)、月均最低温(Tmin)、降水量的关系如图4所示。

由图4可知，2—7月均温与兴安落叶松径向生长呈负相关关系(P<0.05)，8—10月均温与年轮宽度指数呈正相关关系(P<0.05)；2、10月份的平均最高温与兴安落叶松径向生长呈负相关关系(P<0.05)，在生长季内，6、8、9月份的平均最高温与兴安落叶松径向生长呈正相关关系(P<0.05)；2—5月份的平均最低温与兴安落叶松径向生长呈负相关关系(P<0.05)；降水量在4月与兴安落叶松径向生长呈正相关关系，在生长季6—8月份降水量与兴安落叶松径向生长呈负相关关系。综上所述，6、8、9月份的平均最高温能够促进兴安落叶松的径向生长。

图4 林木径向生长与气候因子相关分析

3.4 兴安落叶松树木生长衰退、释放过程

计算兴安落叶松径向生长变化率，结果见图5。

由图5可知，兴安落叶松径向生长变化率在1862—1867年、1971—1976年间发生轻度释放，其中1862—1865年间更是达到了中度释放；发生轻度释放的年份占总研究年份的6.5%，中度释放的年份占1.9%。径向生长变化率小于-25%的年份为1963—1966年，占总研究年份的2.6%。兴安落叶松在以上年份发生生长抑制现象。径向生长变化率最低的年份为1965年，其径向生长变化率为-31.2%，径向生长变化率最高的年份为1865年，其径向生长变化率为67.2%。从整体来看，在总研究年份内，兴安落叶松径向生长变化率并未达到重度释放的年份，其发生生长抑制的年份占总研究年份的比例也很小。综上所述，在总研究年分内，兴安落叶松主要发生轻度释放过程，自20世纪90年代以来，研究区内兴安落叶松长势较好，生长抑制发生的年份较少。

图5 林木径向生长变化率变化特征

3.5 兴安落叶松林抵抗力与恢复力

通过径向生长变化率以及极端气候指标可以计算出兴安落叶松树木对极端气候的抵抗力与恢复力。通过累积距平法以及PDSI值确定极端事件发生年份，其中发生极端低温事件年份为1982—1986年，发生极端干旱年份为2003—2007年。通过计算以上年份兴安落叶松对极端低温和极端干旱的抵抗力与恢复力，结果如图6所示。

图6 兴安落叶松抵抗力与恢复力

从图6可知，兴安落叶松的抵抗力均随着干旱程度的增强而增加，但当面对极端低温时兴安落叶松的抵抗力与恢复力的变化趋势不同，具体表现为抵抗力随着极端低温升高而升高，恢复力随着极端低温升高而降低，说明当兴安落叶松遭受极端低温后其恢复能力较差，相对于低温事件兴安落叶松更能抵抗干旱事件，供水越好，树木在干旱时期越能够不受干旱胁迫的影响，可正常生长。

4 结论与讨论

4.1 讨论

4.1.1兴安落叶松径向生长与气候因子的关系

相关研究表明，复杂的林分结构对气温、降水量等气候因子的分配产生影响，进而影响林木的生长[14-20]。通过对兴安落叶松径向生长与月均温、月均最高温、月均最低温以及降水量进行滑动相关分析发现，月均最低温、月均温、降水量与兴安落叶松生长季月份的径向生长多呈负相关关系，而月均最高温与兴安落叶松生长季月份的径向生长呈正相关关系。这与孙振静等[8]的研究结果一致，研究结果表明，温度对兴安落叶松的生长影响较大，具体表现为温度的升高对兴安落叶松径向生长具有促进作用。而生长季月份的降水量与兴安落叶松径向生长多呈负相关关系，说明大兴安岭地区并不是一个湿润地区，水分的多少并不是制约兴安落叶松生长的关键因素，同时也说明大兴安岭林区土壤水分含量较多，即使外界降水较少时，兴安落叶松生长受到的影响也较少。

4.1.2 兴安落叶松生态弹性变化特征与气候因子的关系

兴安落叶松生长抑制/释放事件可从径向生长历史中判定，相关研究表明，树木发生生长抑制是生长衰退的信号，长时间的生长抑制表明树木发生了生长衰退。兴安落叶松年表及树木径向生长变化率反映了在1862—1867年、1971—1976年兴安落叶松发生了轻度生长释放；1862—1865年兴安落叶松发生了中度生长释放；1963—1966年兴安落叶松发生了生长抑制，在整个研究年份内，兴安落叶松发生生长抑制事件的年份极少，说明该地区兴安落叶松生长较好，生长环境对兴安落叶松来说较为适宜。通过PDSI值以及年均低温累积距平来确定极端干旱、极端低温事件发生年份，极端低温年份为1982—1986年，在这一时期兴安落叶松虽然未发生生长衰退现象，但其径向生长变化率在这一时期一直处于一个负值状态，且接近于-25%；发生极端干旱事件年份为2003—2007年，在这一时期兴安落叶松未发生生长衰退现象且其径向生长变化率在这一时期一直处于一个正值状态。说明水分因子并不能制约兴安落叶松生长，温度因子是决定兴安落叶松生长的气候指标。通过计算兴安落叶松对极端气候事件的抵抗力和恢复力发现，兴安落叶松的抵抗力和恢复力均随着极端低温事件的发生而呈逐渐上升趋势，这与大兴安岭北部不同降水梯度下兴安落叶松生长对升温的响应差异[8]研究结果不同，分析其原因，主要是由于研究所选林型不同所导致，出现这种现象说明当面对极端低温事件时，兴安落叶松将多余的生物量分配到根部，进而改善水和养分的获取；兴安落叶松抵抗力与恢复力在面对极端干旱事件时的变化不同，抵抗力随着极端干旱事件的发生而逐渐上升，说明前期对树木的供水越好，树木在干旱期的生长越不受影响，可正常生长；恢复力面对极端干旱事件时表现为随着极端干旱事件的发生，恢复力逐渐减弱，说明兴安落叶松在遭受极端干旱事件后，恢复到原来生长水平的能力较差。

4.2 结论

根河地区1968—2019年间年降水量整体在波动中呈下降趋势，变化倾向率为4.8/10 a，降水量年际变化幅度较大；在1968—2019年间，年均温整体呈现上升趋势，变化倾向率为0.53 ℃/10 a。大兴安岭林区在2003—2007年间发生了极端干旱事件；在1982—1986年发生了极端低温事件。兴安落叶松生长季6—8月的平均最高温与其径向生长呈正相关关系，降水量与兴安落叶松径向生长呈负相关关系。兴安落叶松在1963—1966年间发生生长衰退现象，其抵抗力与恢复力随着极端低温事件的发生而逐渐增强；恢复力随着极端干旱事件的发生而逐渐减弱；抵抗力随着极端干旱事件的发生而逐渐增强。