基于碳、氮稳定同位素技术分析黄鳝对稻田饵料资源的利用特征

袁 泉,吕巍巍,黄伟伟,孙小淋,吕卫光,周文宗

(上海市农业科学院生态环境保护研究所,上海 201403)

稳定性同位素技术是近年来研究生态系统食物网结构和营养关系的重要手段,已广泛应用于海洋、湖泊、河口等水生生态系统中。 国内外关于稻田生态系统稳定同位素的研究不多,且集中在单一种稻系统,用于评估稻田生态系统节肢动物能量流动的可行性和安全性,揭示稻田生态系统节肢动物群落关系以及不同时期的食物网结构[1-3]。 随着稻渔经济的迅猛发展,关于稻渔生态系统营养结构的研究逐渐增多。 张丹等[4]应用稳定同位素技术研究稻-鱼-鸭生态系统的食物网结构和营养关系,发现相比取食作用,稻田中鱼群活动对杂草的抑制作用更大;孙翠萍[5]应用稳定同位素技术分析稻-鲤、稻-鳖、稻-蟹共作系统中水生经济动物的食性,定量揭示了各种饵料生物在水生经济动物食谱中的贡献率,但目前尚无稻-鳝共作系统的食物链或食物网结构特征方面的报道。

稻渔综合种养系统中,鱼类的组成对整个种养系统的产量起到关键性作用[6]。 黄鳝(Monopterus albus)作为一种穴居鱼类,广泛分布于稻田、水沟和浅水湖泊的沿岸带,是我国淡水名特优养殖品种之一,俗称稻田养殖中的“乡土物种”,具有较高的经济价值,2015 年全国年产量已超过36 万t[7-8]。 稻鳝共作可提高稻米品质,最大程度地减少化肥和农药用量,其经济效益显著高于单一种稻。 稻-鳝共作相较于传统黄鳝网箱养殖具有成本低、环境友好等众多优势[8],近年来,稻-鳝共作模式在全国得到迅速发展和推广,成为继网箱养殖后的另一黄鳝主要养殖方式。 本研究通过研究稻-鳝共作系统中黄鳝对稻田资源的利用特征,定量评估饵料资源对黄鳝食谱的贡献率,旨在为黄鳝健康生态养殖提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在上海市青浦区练塘镇稻-鳝共作养殖基地进行,稻田结构及采样点设置如图1 所示。 青浦区地处上海市西南部,太湖下游,黄浦江上游,属亚热带季风气候,年平均气温17.4 ℃,年均日照1 642.8 h,年平均降水量1 461.7 mm。 稻田属洪积性泥沙田,耕层厚度约20 cm,土壤类型为沙壤土,容重约1.15 g∕cm3。试验稻田面积为0.18 hm2,养殖黄鳝年限为4 年,稻田四周挖有“回”字型环沟,独立进排水,环沟宽1.5 m,深度60 cm,环沟面积为280.81 m2,占稻田面积的15.81%。

图1 研究样地位置与采样点设置Fig.1 Test site and setting of sampling point

于2019 年6 月23 日栽插秧苗,秧苗栽插方式为机插秧,水稻种植品种为‘青香软梗’(沪农品审水稻2014 第 004 号)。 2019 年 6 月 26 日放养黄鳝苗种 40 kg,约 1 600 尾,规格为全长 (372.3 ± 22.69 )mm,体重(26.55 ±9.39)g。

1.2 试验方法

2019 年6—10 月逐月采集各种黄鳝潜在饵料资源样品,黄鳝样品从7 月份开始采集。 黄鳝、小龙虾、泥鳅样品通过地笼抓捕;用剪刀剪取水生植物水花生、双穗雀稗、穗花狐尾藻、浮萍样本,清水洗净后装入封口袋;用广口瓶采集1 L 水样,用玻璃纤维滤膜(GF∕C Whatman)通过真空泵抽滤,留在玻璃纤维滤膜上的固体颗粒和滤膜一起作为POM 样品(颗粒悬浮物);用彼得森采泥器(规格:25 cm×40 cm)采集底泥后取表层(5 mm)以内底质沉积物,装入2 mL 离心管中作为沉积物样品,采到的底泥用60 目(孔径:0.3 mm)抄网洗去淤泥后放入塑料袋中,带回室内挑取底栖动物样品,底栖动物分为水生昆虫、水生寡毛类及各种软体动物,挑完底栖动物后的有机碎屑洗干净后,随机收集少许装入5 mL 离心管,作为腐殖质样品。 将各样品放入-20 ℃冰箱中保存。

黄鳝、泥鳅、小龙虾样品分别取背部和腹部肌肉;螺类取肌肉;食蚊鱼整条放入离心管中。 水生昆虫和水生寡毛类转入离心管中。 上述动物样品及所有的水生植物、POM、底质沉积物、腐殖质样品均放入烘箱中,60 ℃烘干至恒重(48—72 h),磨成均匀粉末,放入干燥器中,待测。

在中国农业科学院质量标准与检测技术研究所进行碳氮稳定同位素检测。 测试仪器为德国Thermo Finnigan 公司生产的元素分析同位素质谱联用仪(Flash 2000);分析所采用的参照物质分别是V-PDB 和空气中的氮气。 标准物质分别为国际通用的标准物质USGS62 和IAEA600。

碳、氮稳定同位素δ值计算公式为:

式中:R代表13C 或15N,Xsample和Xstandard分别表示样品和标准物质中的13C 或15N。

1.3 数据处理与分析

利用Excel 2013 和SPSS 23.0 软件进行统计分析,使用Origin 9.0 软件作图。 不同月份间的稳定同位素差异值使用单因素方差分析,使用新复极差检验(SSR 检验)对不同处理进行多重比较。

营养级(Trophic level,TL)的计算公式为:

式中:δ15Nconsumer表示消费者的氮同位素比值,δ15Nbaseline为基准生物的氮同位素比值,Δδ15N 为营养富集因子,本研究取值3.4‰。

利用IsoSource 1.3.1 软件计算不同食物对消费者的贡献率。

2 结果与分析

2.1 黄鳝及其饵料资源的稳定同位素值变化范围

稻-鳝共作水体黄鳝、水生植物等动植物群体δ13C 和δ15N 值均随时间的延长发生不同程度变化。 沉积物的碳氮稳定同位素值为 - 27.367‰和5.072‰(图2);颗粒悬浮物的碳氮稳定同位素值为-29.236‰和3.866‰,不同月份样品同位素值变化较大,碳氮稳定同位素值变化范围分别是-30.54‰—-26.17‰和2.15‰—4.77‰(表1);腐殖质碳氮稳定同位素值分别为 - 28.105‰和4.535‰;水生昆虫、寡毛类碳氮稳定同位素值月份之间变化较大,变化范围分别为-28.90‰—-25.65‰和4.23‰—5.78‰;螺蛳碳氮稳定同位素值分别为-28.087‰和5.26‰;青苔碳氮稳定同位素值分别为-25.919‰和5.642‰,标准差分别为5.69‰和2.84‰;水生植物月份之间碳氮稳定同位素值变化较小,且同其他潜在食物源碳氮稳定同位素值分布无明显交互(图2),说明其为黄鳝潜在食物源的可能性较小;次级消费者食蚊鱼和克氏原螯虾的碳氮稳定同位素值较接近,食蚊鱼的碳氮稳定同位素值分别为-28.254‰和6.491‰,克氏原螯虾的碳氮稳定同位素值分别为-28.147‰和5.587‰;泥鳅和黄鳝的碳氮稳定同位素值比较接近,分别为-25.885‰、9.436‰和-26.121‰、9.24‰。

表1 稻田环沟水体黄鳝及其潜在饵料资源的稳定同位素值变化范围Table 1 Variation range of stable isotope values of Monopterus albus and its potential bait resources in paddy field

图2 稻田环沟水体黄鳝及其潜在饵料资源的δ13C-δ15N 结构Fig.2 δ13C-δ15N structure of Monopterus albus and its potential bait resources in paddy field

2.2 黄鳝对稻田饵料资源的利用特征

黄鳝的δ13C 值变化范围为-28.366‰—-24.21‰,碳稳定同位素由生产者到消费者产生0—1‰富集(一般认为富集因子为0‰[9])。 从表2 可以看出,为黄鳝提供主要能量来源的是沉积物、腐殖质、水生昆虫、寡毛类、浮萍和泥鳅,颗粒悬浮物主要由浮游植物、浮游动物和碎屑构成,显然,浮游植物固定的能量很少能够进入黄鳝体内,另外初级生产者如穗花狐尾藻、水花生和双穗雀稗,其固定的碳也未流向黄鳝。 黄鳝潜在食物源食谱贡献率最大的为水生昆虫、寡毛类,贡献率平均值为68%,其次是泥鳅,为19.5%,螺蛳和浮萍贡献率为4.1%和3.3%,沉积物和腐殖质的贡献率较少,分别为1.9%和1.1%。

表2 各种饵料资源对黄鳝食谱的潜在贡献率Table 2 Potential contribution rate of various bait resources to the diet of Monopterus albus %

黄鳝的δ15N 值变化范围为7.63‰—10.08‰,根据营养级计算结果可知,黄鳝的营养级为(3.17 ±0.36),泥鳅的营养级为(3.22 ±0.21),食蚊鱼的营养级为(2.36 ±0.15),克氏原螯虾的营养级为(2.10 ±0.13),水生昆虫、寡毛类的营养级为(1.92 ±0.36),螺蛳的营养级为(2.00 ±0.08)。 根据营养级特征结合各消费者的食物源特征分析稻鳝共作系统环沟水体食物网结构,结果如图3 所示。 不同的食物链,水生动物所处的营养级不同。 水生昆虫、寡毛类、螺蛳为初级消费者,黄鳝、泥鳅为顶级消费者。

图3 基于IsoSource 模型的稻鳝共作水体食物网结构Fig.3 Food web structure of rice-eel co-culture water based on IsoSource model

3 讨论

稻渔共作系统逐步向集约化、产业化发展,了解水产经济动物对稻田饵料资源的利用特征,对深入理解稻渔共作生态系统功能、优化田间管理模式具有重要意义。 黄鳝属肉食性或偏肉食性的杂食性鱼类,幼鳝和成鳝主要摄食摇虫幼虫、水生寡毛类、蚯蚓、昆虫幼虫、青蛙、蝌蚪和小型鱼类等[10-13]。 黄鳝喜食活饵,在网箱养殖黄鳝过程中,经常投喂水丝蚓等活饵驯食[14]。 本研究显示,水生昆虫、寡毛类是黄鳝的主要食物来源,平均贡献率达68%,说明黄鳝的生长很大程度上受限于底栖无脊椎动物的丰度,与前人的研究结果一致。

稳定同位素结果显示,除浮萍外,稻-鳝共作水体水生植物固定的碳源基本不流向黄鳝,说明水花生、双穗雀稗和穗花狐尾藻等稻鳝共作水体常见水生植物无法被黄鳝摄食,但生产中常投放水生植物,如水蕹菜、水葫芦等作为黄鳝栖息隐蔽场所[15-16],因此,稻田中水生植物的生态功能价值仍需进一步研究。 浮萍对黄鳝食谱的潜在贡献率可达3.3%,但目前尚无直接证据表明,黄鳝可摄食浮萍。 稳定同位素结果表明泥鳅和螺蛳是仅次于水生昆虫、寡毛类的可被黄鳝摄食的种类。 周文宗等[17]在室内条件下研究了黄鳝对泥鳅、福寿螺、克氏原螯虾等小型动物的摄食规律,发现黄鳝与泥鳅的体重比例达到22∶1后,黄鳝即能捕食泥鳅,与本研究结果一致。 此外,螺蛳也是泥鳅、食蚊鱼、克氏原螯虾等消费者的摄食来源之一,因此,在稻鳝共作模式中投放一定比例的螺蛳非常重要。 此外,在放养黄鳝苗种的同时,投放一定比例的适口泥鳅对于黄鳝的生长具有促进作用。