丁小涛,何立中,金海军,张红梅,崔佳维,周 强,余纪柱
(上海市农业科学院,上海市设施园艺技术重点实验室,上海都市绿色工程有限公司,上海 201403)
营养液的电导率(electrical conductivity,EC)常用于指示温室植物生产中水培溶液的养分状况,其与根区植物可利用的营养离子的组成有关[1]。 EC 过高会造成温室番茄产量降低,果实体积减小,影响果实对水分的吸收;过低会造成养分亏缺,影响作物生长[2]。
黄瓜是我国重要的栽培蔬菜之一,目前,中国温室黄瓜大多采用传统的“肥大水勤”的营养液管理方式,不仅造成养分浪费,也污染环境[3]。 黄瓜大苗定植便于集中管理,可降低整个温室能耗,还可有效提高产量和经济效益[4]。 无土栽培黄瓜育苗时间长,科学按需施肥对提高温室黄瓜生产效益,降低温室运营成本具有十分重要的意义。 本试验拟研究不同营养液EC 对黄瓜幼苗生长、光合和植株矿质元素含量的影响,以期指导黄瓜苗期生产。
试验于上海市崇明区港沿镇国家设施农业工程技术研究中心崇明基地“Venlo”型现代温室中进行,所用黄瓜品种为‘戴多星’,由瑞克斯旺(中国)种子有限公司提供。 栽培基质为岩棉块(10 cm ×10 cm ×6.5 cm),由荷兰grodan 公司提供。 使用便携式电导率仪(DDB-303A,上海雷磁)和pH 测试仪(PHB-4,上海雷磁)测量营养液的EC 值和pH。 用去离子水和可溶性肥料(上海永通生态工程股份有限公司)配制不同EC 的营养液。
将岩棉块在苗床上浸泡1 d,浸泡营养液EC 2.0 dS∕m、pH 5.5。 种子于室温浸种4 h 后,放入培养箱25 ℃条件下催芽,待芽长至0.5 cm 时,播种至岩棉块,盖上约2 cm 厚的蛭石,覆薄膜保湿。 出苗后揭开薄膜,温室白天温度25 ℃,晚上17 ℃。 至试验开始前,黄瓜幼苗生长期间保证正常营养液供给,灌溉营养液 EC 2.0 dS∕m、pH 5.5。
试验设置10 个处理:1)EC0.36; 2)EC0.72; 3)EC1.08; 4)EC1.45; 5)EC2.17; 6)EC2.9; 7)EC4.35;8)EC5.8;9)EC8.5;10)EC11.6,各处理对应的 EC 值分别为 0.36 dS∕m、0.72 dS∕m、1.08 dS∕m、1.45 dS∕m、2.17 dS∕m、2.90 dS∕m、4.35 dS∕m、5.80 dS∕m、8.50 dS∕m、11.60 dS∕m。 使用相同量的 A 和 B母液(表1)进行配制,使用盐酸(HCl)和氢氧化钠(NaOH)将营养液的pH 调节至5.5[5]。 待苗长至2 叶1心时进行处理。 试验期间模拟潮汐灌溉,每周灌溉3—4 次,保持各处理EC 水平稳定。 每个处理4 株黄瓜,重复3 次。 两周后取样,保存于-80 ℃冰箱备用。
表1 黄瓜营养液母液元素成分(A 罐、B 罐)Table 1 Elements component of the mother nutrient solution of cucumber in different tanks(A,B)
1.3.1 黄瓜生长量
用直尺测量黄瓜株高;选择植株第2 节位置进行茎粗和叶柄长的测量;测量第2—3 节长度,将其作为节间长度;每个处理随机挑选5 株称鲜重,之后将植株放入烘箱,105°C 下杀青2 h,80°C 烘3 d,称植株干重。
1.3.2 气体交换参数
利用PP-Systems 公司生产的CIRAS-3 型便携式光合仪测量植株中部展开最大功能叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)。 光照强度设置为 1 000 μmol∕(m2·s),温度、湿度、CO2浓度为温室自然条件。 所有处理重复测定5 次,结果以平均值±标准差表示。
1.3.3 叶绿素和类胡萝卜素含量
取叶片组织0.1 g,用10 mL 95%的乙醇遮光下抽提至少3 d,不时晃动至叶片全部变白,取上清液,并用紫外可见分光光度计在665 nm、649 nm 和470 nm 下测量吸光值,叶绿素a、b 和类胡萝卜素的含量参考Jiang 等[6]的方法计算。
1.3.4 矿物质元素含量
矿物质元素含量委托欧陆分析技术服务(苏州)有限公司进行测定,植株总氮含量(N-total)采用近红外分析法测定;钼含量(Mo)通过电感耦合等离子体质谱仪(ICP-MS)测定,磷(P)、钾(K)、钙(Ca)、镁(Mg)、锌(Zn)、硫(S)、铁(Fe)、锰(Mn)、硼(B)和铜(Cu)采用电感耦合等离子体原子发射光谱法(ICP-AES)测定。
使用SAS 9.3 软件对各处理进行统计分析,结果以平均值±标准差表示,不同小写字母表示在P<0.05 水平上差异显著。 使用Origin 7.5 软件进行作图。
从图1可知,低EC 和高EC 处理的黄瓜幼苗相对矮小,低EC 处理植株叶色较淡,高EC 处理植株基质底部根系很少。
图1 不同EC 处理对黄瓜植株和根系生长的影响Fig.1 Effects of different EC treatments on the growth of cucumber seedlings and roots
由图2 可知,EC1.08、EC1.45、EC2.17、EC2.9、EC4.35、EC8.5 处理黄瓜株高较大,处理间差异不显著,EC0.36 处理株高最小;EC2.17、EC2.9、EC5.8 黄瓜茎粗较大,处理间差异不显著,EC0.36 和EC11.6处理茎粗最小;EC0.72、EC1.08、EC1.45、EC2.17、EC2.9、EC4.35 处理黄瓜节间长度较大,处理间差异不显著,EC0.36 处理节间长度最小;EC2.17、EC2.9 黄瓜叶柄长较大,处理间差异不显著,EC0.72 和EC11.6 处理叶柄长较小;EC2.17、EC2.9、EC4.35 黄瓜植株鲜重较大,处理间差异不显著,EC0.36 和EC11.6 处理植株鲜重较小;EC1.08、EC1.45、EC2.17、EC2.9 和 EC4.35 黄瓜植株干重较大,处理间差异不显著,其他处理较低,其中EC0.36 和EC11.6 处理干重较小。
图2 不同EC 处理对黄瓜株高、茎粗、节间长度、叶柄长、植株鲜重、植株干重的影响Fig.2 Effects of different EC treatments on plant height,stem diameter,internode length,petiole length,seedlings fresh weight and dry weight of cucumber
从图 3 可知,EC0.72、EC1.08、EC1.45、EC2.17、EC2.9、EC4.35 和 EC5.8 处理黄瓜的净光合速率较大,处理间差异不显著,EC11.6 处理的净光合速率较小;EC1.08、EC1.45、EC2.17、EC2.9 处理黄瓜叶片气孔导度较高,处理间差异不显著,其他处理较低;EC0.72、EC1.08、EC1.45、EC2.17、EC2.9 和 EC4.35 处理叶片胞间二氧化碳浓度较大,处理间差异不显著,其他处理较低;EC2.17 和EC2.9 叶片蒸腾速率较大。综上,黄瓜叶片净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率以EC11.6 处理最低,其次为EC8.5和EC0.36 处理。
图3 不同EC 处理对黄瓜叶片气体交换参数的影响Fig.3 Effects of different EC treatments on gas exchange parameters of cucumber leaves
不同EC 营养液处理后,黄瓜叶绿素a、b、总叶绿素和类胡萝卜素变化较为一致,均以EC0.36 处理最低,EC0.72 处理次之,其他处理间差异不显著(图4)。
图4 不同EC 处理对黄瓜叶片叶绿素a、b、总叶绿素和类胡萝卜素含量的影响Fig.4 Effects of different EC treatments on chlorophyll a,b,total chlorophyll content and carotenoid content of cucumber leaves
从图5 可知,黄瓜植株总N 含量随着营养液EC 升高呈先升高后降低趋势,EC2.9 处理达到最高;植株K 含量也随着EC 升高而升高,当EC 达2.9 dS∕m 时,K 含量不再升高;随EC 的升高,植株P 含量呈先降低后升高又降低趋势;植株Ca 含量随着EC 升高呈先升高而后略降低的趋势,EC2.17 处理最大;植株Mg 含量随着EC 增加而升高,EC2.9 处理最大,之后随着EC 增加变化不大或略有降低;EC0.36 处理植株S 含量最低,EC11.6 处理最高。
图5 不同EC 处理对黄瓜植株大量元素含量的影响Fig.5 Effects of different EC treatments on macroelements content of cucumber plants
从图6 可知,随着营养液EC 的升高,黄瓜植株Fe 含量出现先降低后升高的趋势;植株Mn 含量在低、中EC 处理时含量较低,高EC 处理时含量相对较高;EC2.17 和EC4.35 处理植株Zn 含量最高,低EC 和高EC 处理较低;随着营养液EC 的增加,植株B 含量逐渐增加;EC0.36 处理植株Cu 含量最高;EC1.45 处理植株Mo 含量最大。
图6 不同EC 处理对黄瓜植株微量元素含量的影响Fig.6 Effects of different EC treatments on microelements content of cucumber plants
本研究中,EC0.36 和EC11.6 处理黄瓜株高、茎粗、节间长度、叶柄长、植株鲜重、植株干重最低,EC2.17 和EC2.9 处理植株鲜重、干重最大,说明营养液电导率过高或者过低会明显抑制黄瓜植株生长和干物质积累[5]。 Lam 等[7]研究发现,中等 EC 处理(2.0 dS∕m 和 4.0 dS∕m)的植株生长参数最大。 李杰等[8]以不同EC 营养液处理蕹菜发现,EC 为1.5 dS∕m 时,蕹菜的株高、茎粗、叶长和叶宽最大。
过高或过低EC 处理的黄瓜植株净光合速率较低,气孔导度表现更为明显,其原因可能是气孔限制所致[9]。 倪纪恒等[3]研究表明,营养液EC 为2.5 dS∕m 和2.2 dS∕m 时黄瓜最大光合速率、光能初始利用率、电子传递速率和产量显著大于营养液EC 为1.5 dS∕m 和0.036 dS∕m 时,这也与本研究结果相似。 低EC处理显著降低了叶片叶绿素a、b、总叶绿素和类胡萝卜素的含量,这可能是植株在低EC 条件下,营养液元素吸收较少,叶绿素和类胡萝卜素的合成受到影响所致[7,10]。
植株矿质元素含量的变化也是判断营养液EC 适宜与否的重要依据[11]。 本试验中,黄瓜植株大量元素含量先是随着EC 值的增大而增加,到一定程度后(2.17—5.8 dS∕m),就不再增加,或有所降低,其原因可能是高EC 导致盐胁迫产生,而盐胁迫又会影响矿质元素的吸收所致[12-13]。 微量元素也有类似变化,但B 元素含量却是随着EC 处理的增大而不断增加。 这与Ahmadi 等[14]对辣椒的研究结果相似,高EC 处理并不一定增加辣椒叶片中大量元素和微量营养素的含量。 说明黄瓜幼苗对矿质元素尤其是大量元素的吸收有一定的饱和点,当EC 达到2.9 dS∕m 后,大多矿质元素即不能被有效吸收,若继续增加,会造成肥料浪费,甚至对植物造成盐胁迫[15]。 矿质元素是植物光合作用、细胞代谢过程所需各种酶的重要组成部分[16-17]。 Hauer-jákli 等[18]研究发现,叶片中Mg 含量对植物生物量积累和光合作用至关重要,但不同植物的净光合速率都有一个Mg 含量的饱和点,适宜的Mg 含量可以有效提高植物叶片的净光合速率。 Mn是细胞中重要的还原剂和许多关键酶的活化剂,也是叶绿素形成和维持叶绿素正常结构所必须的元素,Mn 缺乏会影响植物光合产物的形成和干物质的积累,并抑制植物地上和地下部生长,降低根冠比;Mn 过量可导致根尖分生组织受损,蛋白质合成受阻,叶绿素a、b 的含量下降,光合速率降低[19]。 另外,植物矿质元素过多会导致元素之间产生拮抗作用[20]。 所以,创造适宜的根系矿质营养环境,提高植物的养分利用效率对植物生长尤其重要[21]。
综上,EC2.17 和EC2.9 处理的黄瓜植株相对生长最好,光合作用较强,同时矿质元素吸收效率较高。EC0.36、EC0.72 处理植物光合作用较低,干物质积累较少;EC8.5、EC11.6 处理矿质元素吸收效率较低,且对植物根系产生盐胁迫,导致植物光合作用较低,植物干物质积累较少。