车顺风,刘崇怀,张国海,樊秀彩,张 颖,孙 磊,李 民,姜建福
(1 中国农业科学院郑州果树研究所,河南450009)(2 河南科技大学园艺与植物保护学院)
白粉病是葡萄重要真菌病害之一,导致产量下降、品质降低等一系列问题[1]。该病害主要侵染葡萄果实、叶片和枝蔓,受害部位前期病症是白色粉状物,中期是灰白色粉状物,后期是小黑点[2]。白粉病的发生造成葡萄不同程度的减产,轻则15%~30%,重则70%~80%,甚至造成绝产绝收[3]。葡萄白粉病的发生主要与气候有关,持续干旱和光照不足是造成白粉病大流行的重要诱因[4]。该病害在我国大部分葡萄产区均有发生,北方地区发病较为严重,长江流域发病较轻[5]。河南省郑州市处于黄河下游,秋季干燥的气候条件给葡萄白粉病的快速传播创造了条件,因此该季节白粉病发生相对严重。
2020 年郑州市夏秋季降水量明显低于往年平均水平,且入秋后多云天气的发生天数也较往年平均水平偏多,造成白粉病在郑州葡萄圃的大流行。本研究通过对737 份葡萄种质资源开展白粉病调查,了解不同葡萄种质对白粉病的抗性,以期为白粉病田间防治及抗病新种质的选育提供基本参考。
737 份葡萄试验材料均取自中国农业科学院郑州果树研究所国家果树种质郑州葡萄圃。当地年平均气温14.2 ℃,年降水量666 mm,夏季炎热多雨,冬季寒冷干燥,4—10 月生长期平均气温22 ℃。圃地土壤类型为褐土,质地为沙壤土,pH 值为7.1~7.5;采用Y 形架栽培,行株距2.5 m×1.0 m,南北走向,有2/3 鲜食区采用避雨设施,管理水平中等。
参考方中达[6]的方法,在田间逐株调查自然发病状况。根据实际情况,把葡萄对白粉病的抗性等级分为3 级:0 级,抗性强,无病害;1 级,抗性中,中度感染葡萄白粉病;2 级,抗性弱,重度感染葡萄白粉病(图1)。
图1 叶片感染白粉病等级
对不同种群、欧亚种群内鲜食与酿酒种质以及巨峰系、法美杂种和制汁种质的感病情况进行统计,并用SPSS 22.0 软件分析葡萄感染白粉病程度及分布特点。
从表1 可看出,北美种群的葡萄种质对白粉病抗性最强,所调查的种质均未感病。其次为东亚种群,在调查的73 份种质中有35 份种质未感病。再次是种间杂种,152 份种质中有70 份种质未感病。欧亚种群最不抗病,在调查的500 份种质中只有86份种质未感病。整体情况表明,2020 年国家果树种质郑州葡萄圃白粉病危害较严重,737 份种质有72.5%的叶片受到不同程度的危害。在所调查的北美种群种质资源中,‘代克赛’‘弗莱’‘朱姆博’‘普赖德’‘萨米特’‘特里尤卡夫’‘Fercal’‘巴莱特50’‘哥洛尔’‘5BB’、沙地葡萄、冬葡萄共计12 份葡萄种质对白粉病全部表现为免疫。
表1 不同种群葡萄田间白粉病发病情况
由表2 可知,在种间杂种葡萄中,美洲种对白粉病表现出极高的抗性水平,所调查的种质均表现为免疫;其次是欧美杂种,有41.2%的种质表现为抗病;山欧杂种、山美杂种葡萄均表现为感病。
表2 种间杂种葡萄田间白粉病发病情况
对含有美洲葡萄血缘的巨峰系、制汁种质和法美杂种进行了重点调查,结果表明:巨峰系葡萄种质中无症状、中度感病和重度感病的分别有8、18、8 份,分别占比23.5%、53.0%和23.5%;制汁种质中无症状、中度感病和重度感病的分别有11、17、4 份,分别占比34.4%、53.1%和12.5%;法美杂种葡萄中无症状、中度感病和重度感病的分别有15、9、2 份,分别占比57.7%、34.6%和7.7%(表3)。由此表明,法美杂种葡萄对白粉病的抗性水平高于巨峰系和制汁种质。
表3 不同美洲血缘葡萄白粉病发病情况
葡萄用途是依据种质特点人为划分的,欧亚种主要包括酿酒和鲜食2 大类。调查结果表明:酿酒葡萄对白粉病抗性相对较强,有45.6%的种质未感病,有50.0%的种质轻度感病,有4.4%的种质重度感病;鲜食葡萄对白粉病的抗性较弱,只有2.6%的种质未感病,有8.3%的种质轻度感病,有89.1%的种质重度感病。对鲜食和酿酒葡萄白粉病发病情况调查结果表明,‘白玫瑰香’‘超级无籽’‘春之蕾’‘黑宝石’‘金皇后’‘金太阳’‘夜美人’共计7 份鲜食种质表现为高抗白粉病,其余均受到侵染。酿酒葡萄抗性水平高于鲜食葡萄,但调查中发现,‘福司令’‘弗列奥’‘格列那什’‘黑菲嘉斯卡’‘甲州’‘佳利酿’‘佳利酿151’‘小黑葡萄’共计8份种质表现为高感白粉病。
我国是葡萄属植物的起源地之一,野生葡萄种类丰富。从表4 可以看出,我国野生葡萄对白粉病的抗性存在较大差异,毛葡萄和变叶葡萄对白粉病的抗性较强,调查的4 份变叶葡萄种质均未发病;所调查的11 份毛葡萄种质,除罗城毛葡萄轻度感病外,其余株系均表现为抗病。桦叶葡萄(3 份种质)、刺葡萄(6 份种质)和蘡薁葡萄(8 份种质)对白粉病的抗性较弱,所调查的种质全部感病,尤其是蘡薁葡萄的病情最为严重。
表4 东亚种群葡萄不同种(株系)白粉病发病情况
田间鉴定能够全面准确地反映出被鉴定材料的抗病情况,不仅结果可靠性较强,而且操作方便。通过对不同葡萄种质进行抗病性调查分析,筛选出抗白粉病优良种质,对葡萄生产具有重要意义,也可为抗病育种工作提供基本参考。
从整体情况来看,本次调查的737 份种质有72.5%的种质感病,且病情严重。推测与当年特殊的天气有关,春末夏初经历了一波干旱、闷热天气,叠加秋季多云天气居多。据此推测,干旱[7]和寡照[8]是导致2020 年郑州地区白粉病大流行的重要因素。
不同葡萄种质对白粉病的抗性存在明显差异。原产于北美的圆叶葡萄、沙地葡萄、河岸葡萄、冬葡萄对白粉病抗性较强,北美葡萄种质对白粉病均表现免疫,这与前人研究结论相符[9]。进一步验证了源自北美的葡萄种质具有抗白粉病优良特性,是抗白粉病育种的首选材料。
欧美杂种葡萄对白粉病的抗性强于欧亚种,法美杂种葡萄对白粉病的抗性强于制汁葡萄和巨峰系葡萄,这与之前的研究结果相符[10-13]。野生葡萄对白粉病的抗性种间差异较大,推测与白粉病的传播史有关,由于北美洲东南部是葡萄白粉病的起源地,美洲葡萄种群在长期进化过程中对白粉病产生了较强的抗性,所以早期基本没有白粉病危害的相关报道[14-15]。随着19 世纪人们引种北美葡萄将白粉病菌带入欧洲,欧洲所有产区陆续出现了白粉病害,白粉病由此也成为了危害欧亚种葡萄生产的三大真菌性病害之一。
我国野生葡萄不同种之间、同种不同株系间抗性具有明显差异[16-17],其中毛葡萄和变叶葡萄表现为高抗;刺葡萄和蘡薁葡萄表现为高感;华东葡萄、桑叶葡萄种内存在抗性差异,既有抗性株系,也存在感病或高感株系,如洪江1202 表现为高感。因此,在进行葡萄抗白粉病育种材料选择时,除公认的高抗白粉病的美洲葡萄外,我国的毛葡萄和变叶葡萄亦可作为备选材料。
张瑛等[2]、万怡震[10]通过对部分毛葡萄株系进行白粉病抗性调查后发现,毛葡萄对白粉病多表现为高抗甚至免疫,本研究结果也印证了这一点。关于其抗性机理,有研究表明,毛葡萄叶片具有较强的保水能力,这有助于其应对极端干旱的气候环境,从而可以减少白粉病的侵染[18];此外,毛葡萄中较大的栅栏组织比例也有助于提高其抗性[19]。
总体认为,不同种群葡萄种质中,北美种群的圆叶葡萄、美洲葡萄、冬葡萄以及东亚种群的毛葡萄、变叶葡萄对白粉病抗性较强,其次为法美杂种葡萄;欧亚种葡萄最不抗病,东亚种群中刺葡萄和蘡薁葡萄均表现为感病。从用途来看,欧亚种酿酒葡萄对白粉病的抗性强于鲜食葡萄。种间杂种葡萄中,美洲种对白粉病表现出极高的抗性水平,其次是欧美杂种,山欧杂种、山美杂种葡萄均表现感病。我国野生葡萄的一些种在种内株系间也存在抗病性差异,如华东葡萄和桑叶葡萄,其抗病株系分别为溧阳华东、登封1 号等;感病株系分别为洪江1202、洛阳03 等。