灵芝栽培技术研究进展

刘又高 蔡瑞杭 陈官菊 厉晓腊 方 鸣 柴一秋

（浙江省亚热带作物研究所/温州市虫生真菌资源研究与开发重点实验室 温州 325005）

灵芝（Ganoderma lucidum）属于多孔菌科、灵芝属药食两用真菌，在我国有着悠久的药用历史，是我国珍贵的中药材，广泛分布于我国东部地区。灵芝，又名神芝、赤芝、木灵芝等，素有“仙草”“瑞草”“还魂草”之称。其性平、味苦，具有增强人体免疫力、调节血糖、促进睡眠、安神补肝、利关节、治耳聋、心悸气短、神经衰弱、虚劳咳喘等多种功用。此外，灵芝因刺激性小、作用温和及疗效显著的特点，其提取液中的多种成分被一些知名美容品牌添加到化妆品中[1]。全世界描述和鉴定的有250多个灵芝属的种，其中我国境内分布的有98个[2]，主要分布于浙江、黑龙江、吉林、安徽、江西、湖南、贵州、广东、福建等地。

国内外对灵芝研究、生产和应用十分重视，已研发出一些药用、保健用产品和中药化妆品。目前，我国以灵芝为主要原料的养生保健产品超过500个，药品有100多个，中药化妆产品有12个。灵芝含有的灵芝多糖、三萜类化合物等成分有药理作用，对抗肿瘤、降血糖等有很好的疗效[3-10]，并具有美白、抗衰老、抗过敏、抗氧化、抗辐射、抗炎和防冻伤等作用[1]，因此灵芝栽培具有广阔的发展前景。本文作者对灵芝的栽培技术进行了概述总结，旨在促进灵芝的规范化栽培，为加快灵芝的资源开发利用提供支持。

1 我国灵芝产业现状

我国灵芝的药用已经有3 000多年的历史，20世纪50年代中国科学院微生物研究所首次成功栽培灵芝，逐渐实现了灵芝的规模化生产。近年来，灵芝的开发利用越来越受到人们的重视，消费量增长迅速，因此人工栽培灵芝的规模越来越大，随之也出现了栽培技术、模式和原料的多样化。中国、日本、韩国是灵芝的主产国，我国灵芝产业主要以种植业为主，是世界上主要的灵芝生产和出口国[11]。

2 灵芝栽培

2.1 菌种选择

选用优良的菌种是实现灵芝优质高产的关键。一是菌种的遗传性状要好,二是菌种繁育的质量要好。李朝谦[12]等选育了灵芝新品种‘龙芝2号’，该品种子实体朵形大，菌盖平均直径高达27 cm，菌盖厚，底色好，金黄色，特级、一级品率高，产量高且质量好。陈秀炳等[13]选育出赤芝新品种‘川圆芝1号’，其子实体肾形至近圆形，菌盖平展，赤褐色至土黄色，性状优良，遗传性状稳定，温度适宜范围广。姚林泉[14]等根据德清县的气候条件选种‘沪农灵芝1号’品种，其适应性强，菌丝萌发快，子实体和孢子粉产量较高，有利于提高生产效益。刘辉[15]等人选择泰山灵芝为菌种，其灵芝品质好、产量高。尹立福[16]等在金寨县栽培种大别山灵芝,菇体盖大色深,生长迅速,孢子粉产量高。谭伟[17]等调查发现，我国栽培的灵芝主要为血赤芝，四川、山东、广西、福建和江西等多数地区主要栽培赤芝，少数地区栽培紫芝，西藏主要栽培的白肉灵芝，吉林栽培松杉灵芝。潘建[18]在粤北山区生态公益林下栽培的以紫灵芝、平盖灵芝为主，这2个品种品质好、抗污性能好，能够得到比较完整的菌盖。

2.2 栽培方式选择

目前我国大部分灵芝栽培以温室人工栽培为主，少量有林下仿野生栽培，因为林下仿生栽培对环境的要求很严格，而灵芝的产量、质量及有效成分的积累在很大程度上受栽培原料及栽培环境条件的影响[19-20]。研究人员通过引进不同地方的灵芝菌株，在相关地区进行林下仿野生栽培试验，测定比较不同菌株菌丝生长状态和子实体形态，以选育出适合本地区林下仿野生栽培的优良灵芝品种。随着科学技术发展和人们生活水平的提高，灵芝人工栽培技术也逐步得到推广和应用。近几年示范栽培表明，大田段木栽培灵芝与瓶栽、袋栽灵芝相比较，节省了木糠粉碎环节，减少了原材料用量，延长了产品采收期，而且灵芝品质更好。

不同的灵芝菌株适宜不同的栽培条件和栽培模式。姚林泉[14]等选用代料栽培灵芝，利用杂木屑、竹屑、茭白叶、麦麸等为主要代料，开展人工栽培灵芝试验。练长勋[21]等近年开展了短段木畦式覆土栽培灵芝,灵芝发菌速度快、成活率高,盖大、色泽鲜艳,肉厚,菌盖坚硬，出芝期长。戴和珍[22]近2年在吊瓜地进行套种灵芝生产试验，吊瓜田套种灵芝可充分利用吊瓜田的空闲时间，菌棒出芝霉烂后变成有机肥供吊瓜生产，实现了营养物质的循环利用。但因灵芝产物的自毒作用、土壤微生物种群特性变化及病原菌增殖等影响，使连作障碍成为灵芝段木栽培的最大制约因素[24]。刘辉等[25]采用芒萁作为菌草栽培灵芝，节省了木料，且灵芝的品质也较好。王爱仙[26]等通过设置不同比例的木屑与棉籽壳栽培配方，比较其对灵芝产量和品质的影响，得出木屑52%、棉籽壳26%、麦麸13%、玉米粉7%、蔗糖1%及石膏1%为最佳的灵芝栽培配方。金鑫等[27]通过比对不同栽培模式下灵芝菌株子实体农艺性状及活性成分的差异，发现段木栽培中黄灵芝子实体农艺性状表现最好，代料栽培中野生灵芝子实体农艺性状表现最佳；段木栽培中平芝多糖和三萜含量最高；代料栽培中野生灵芝多糖含量最高，而平芝三萜含量最高。此外，灵白、平芝和黄灵芝其多糖和三萜含量段木栽培的均高于代料栽培，而野生灵芝其多糖和三萜含量代料栽培的明显高于段木栽培。

3 灵芝生长条件

灵芝是一种木材腐生真菌，其生长受温度、湿度、光照和通风的影响。Zhang等[28]研究发现，温度为影响栽培基质中的微生物结构从而影响灵芝菌丝的生长，菌丝的生长温度范围为4～35℃，最适温度为24～28℃；灵芝子实体生长期温度范围为20～30℃，最适温度为25～28℃，温度超过32℃会加快子实体生长速度，但形成的子实体小、质地疏松、商品性差，当温度低于20℃时子实体生长缓慢甚至停止生长，菌盖表面细胞纤维化，造成菌盖小、菌柄长；灵芝担孢子形成温度为22～30℃，其萌发的适宜温度为32℃[29]。人工栽培要求培养料的含水量在60%左右，空气相对湿度在90%以上为宜[30-31]。

灵芝菌丝的培养必须在黑暗条件下进行，而子实体的生长过程则需要一定的光照，子实体对光照很敏感，有向光生长的特性，光照强度及光源方向都对其生长有很大影响，因此可通过人工灯光来进行调控。当光照度在4 000～6 000 lx时，灵芝子实体发育正常，菌盖厚大，菌柄粗壮。此外，在子实体原基形成后，不可随便改变光源的方向或挪动栽培袋位置，以免影响子实体正常生长，形成畸形灵芝[29]。

空气中的O2及CO2的含量对灵芝子实体生长也存在很大的影响。陈华[32]等研究发现，空气中的CO2含量达到0.1%时，可促进子实体生长；若高于1%，则会导致菌盖难以分化，菌柄呈鹿角状。因此，人工大棚栽培灵芝，在子实体形成阶段需要每隔2～3 d通风一次。

对于灵芝生长环境条件，李学勤观察发现[33]，广西百色市田林县能很好地满足灵芝生长所必须的条件。吴晓明[34]等认为，灵芝种植地要选择高海拔、无污染的区域，温湿度反差大，早晚温度控制在23℃，白天控制在30℃。潘建[18]在粤北山区生态公益林栽培灵芝时发现，要选择保温保湿、通风良好、光线适量、排水通畅、管理方便的林下种植，要求土壤肥沃，地面平整，靠近山谷、小溪。选择栽培场地时，对林木郁闭度、湿度和温度要求较高，温度应在15～35℃；培养灵芝菌丝时，要求空气湿度在70%～80%；子实体发育时，要求空气湿度为90%～95%。陈秀炳[13]等人选育的‘川圆芝1号’灵芝品种适宜温度范围广，其菌丝生长温度为15～38℃，最适为24～26℃；出芝温度为20～35℃，最适为26～28℃。

4 灵芝生长时间

戴和珍[22]研究认为，应该合理安排灵芝菌棒的生产季节，这样既有效的提高灵芝品质和产量，降低生产成本，又可提高吊瓜产量。具体生产时间：1～2月生产菌种，2～3月制棒培菌，4月中下旬覆土养菌，5～6月进行出芝管理。灵芝是中高温型真菌,练长勋[21]研究得知，灵芝的出菇时间为4～11月,短段木生产(接种)季节安排在11月至翌年2月。姚林泉[14]等根据德清县的气候条件，一般应在1月下旬制作栽培筒袋。上海、浙江地区4月气温开始回升,可安排在3月下旬制母种试管,4月中旬开始制原种，5月下旬即可转接栽培种,接种后20 d左右就可形成子实体原基[35]。杜忠伟[36]等研究认为，应在2月中旬制作栽培袋，4月中下旬菌丝满袋，养菌时间在60 d左右，因东北气温较低，5月下旬林下覆土栽培，原基经过1个月左右即可出现。吴晓明[34]等根据金华地区气候可知，段木栽培在1～2月接种，代料栽培可在4月底5月初开始接种。在粤北山区生态公益林灵芝栽培时间为6～9月，此时温度较高，林地内树木生长良好。周洁[37]等通过栽培‘攀芝1号’可知，在自然气候条件下，在四川除甘孜州、阿坝州和凉山州部分地区以外的其他地区冬、春季都可栽培。叶向花[38]研究认为，灵芝属于高温结实性菌类,中原地区春栽为4月上旬至5月上旬,秋栽以8月中旬接种为宜。

5 灵芝出芝管理

姚林泉[14]等研究发现，灵芝子实体生长需要一定的散射光和适宜的温度，灵芝子实体正常生长温度为20～35℃，最适25～28℃，在最适温度下20 d左右即可形成菌芽；灵芝生长需较高湿度，晴天多喷水，阴天少喷，雨天不喷。灵芝属好气型真菌，通风透气是确保灵芝菌盖正常展开的关键。戴和珍[22]研究认为，经15 d的养菌，便进入出芝阶段管理，此时应提高空气相对湿度至80%～90%，促使芝蕾形成。练长勋[21]等研究认为，覆土后要勤喷雾状水,保持畦床湿润。棚温控制在18～30℃,覆土10～15 d即有幼芝出土。周善森[39]研究认为，菌芽露土时顶点生长为白色,基部褐色,菌柄达到一定长度后,当通气、温度、光照条件具备即可分化菌盖。

6 灵芝的采收

戴和珍[22]研究认为，现蕾后经20 d左右的培养，当芝盖加厚至边缘、颜色呈黄褐色至红褐色、有少量锈褐色孢子粉出现时即可采收，灵芝采收一定要在恰当的时间进行,林杰[40]等研究认为，采收的标志:子实体色泽一致,菇盖厚实,不再增大,菌盖边缘内卷,菌柄与菌肉已木质化,孢子弹射5～7 d即可采摘。蔡甘来[23]等研究认为，灵芝成熟的标准：单子实体由淡黄色变为黄棕色，菌盖边缘一圈嫩黄色消失，菌盖周边的白色生长点消失，菌盖开始革质化,孢子散放时应及时采收。饶火火[41]研究发现，原基形成子实体展开呈伞形后，掀开小拱棚，任其接受阳光自然生长，待菌盖边缘白边退净完全转变成褐色，边缘即将外翻，大量孢子弹射时及时进行采收。周洁[37]等通过栽培试验认为，当‘攀芝1号’子实体生长点黄色边缘消失，即可采收。余虹[42]研究认为，在菌盖中孢子散发后，菌盖由软变硬，没有浅白色边缘，颜色由淡黄转成红褐色，不再生长增厚时，即可采收成熟的灵芝。王新军[43]研究认为，菌盖背面有许多网孔,随着菌盖的增大颜色由白—浅黄—黄—红褐色,待菌盖周边白色生长点消失,边缘颜色加深,菌盖中散发褐色孢子时即可采收。叶向花[38]研究发现，灵芝成熟的标志是菌盖已充分展开,边缘的浅白色或浅黄色消失,菌盖变硬,色泽变棕红,开始弹射孢子,应及时采收、晒干。

7 灵芝的品质

灵芝的品质影响着其药用价值。杨桂珍[44]引进不同灵芝品种进行试验，结果表明，大红灵芝柄中等，盖圆，朵大，外观很好，有回甘味，转潮时菇蕾壮实、朵大，是一个很有发展前景的品种；赤灵芝菇型圆，柄中等，朵大，肉厚，外观很好，转潮时菇蕾壮实、朵大，味道苦，有较好的发展前景。大红灵芝、赤灵芝适宜在贵港当地推广种植。余虹[42]研究认为，灵芝以菌盖肥厚、菌柄粗壮、质坚硬、色红褐、漆样光泽者为佳。