甜玉米和糯玉米品质特征和育种相关研究概述

侯俊峰 韩海亮 陈 斌 包 斐 谭禾平 赵福成

（浙江省农业科学院玉米与特色旱粮研究所 东阳 322100）

甜玉米是玉米属中的亚种，即甜质型玉米亚种，乳熟期采摘后籽粒含糖量较高，吃起来具有甜、黏、嫩、香的特点。最早有记录的甜玉米是1779年，北美的易洛魁人把甜玉米送给欧洲定居者，这种玉米逐渐发展成为美国地区受欢迎的食物[1]。糯玉米又叫做黏玉米，第9条染色体上的隐性基因（wx）控制着淀粉合成基因的表达，在其调控作用下，合成的淀粉为支链淀粉，表现为糯性[2]。糯玉米起源于中国云南的西双版纳和广西的亚热带地区，种质资源较丰富，籽粒不透明，外观蜡状。糯玉米在纯合状态下，籽粒中的淀粉由95%～100%的支链淀粉组成，具有特殊的糯性和风味，尤其适合鲜食及加工。甜糯玉米是在一个果穗上分别表达甜、糯两种特性，果穗籽粒总糖含量远高于糯玉米糖含量，既甜又糯[3]。本文作者通过概述甜、糯玉米品质生理和育种，期望为培育甜度更高、果皮更柔嫩和抗逆性更强的品种提供参考。

1 甜玉米和糯玉米的品质生理

1.1 甜玉米的品质生理

1.1.1 甜玉米分类甜玉米根据遗传特性，可分为4种类型：普甜、超甜、脆甜和加强甜。普甜受单隐性基因su1控制，其胚乳总含糖量是普通玉米的2～3倍，且水溶性多糖（WSP）含量较高。超甜和脆甜分别受单隐性基因sh2和bt2控制，其含糖量是普甜玉米的2～3倍，将糖转化为淀粉的速度比普甜慢得多，收获期和保质期更长，WSP和淀粉含量较低[4]。超甜玉米虽然含糖量较高，但其籽粒中的总碳水化合物较少，因此热量较低，蛋白质含量较高[5]。加强甜则是在普甜背景下转入加甜基因se，当基因型为双隐性纯合体时（su1su1sese），总糖含量显著提高，达到sh2基因水平，WSP达到su1水平[6-7]。

1.1.2 甜玉米的品质特征不同类型的甜玉米，籽粒糖含量和风味差异明显。宋同明指出，决定风味的主要因素是糖分含量，尤其是WSP的含量[8-9]。籽粒中的碳水化合物包括可溶性糖（蔗糖、葡萄糖和果糖）、水溶性多糖和淀粉、蔗糖在甜玉米甜度中起主要作用[10]。甜度和果皮厚薄是甜玉米品尝指标中的主要因子，籽粒可溶性糖含量和皮渣率在品种品尝评分中起决定作用，其他指标评分对品尝总分影响较小[8]。研究结果表明，几种甜玉米平均脱水率为超甜玉米＞加强甜玉米＞普甜玉米，超甜玉米适宜的果穗采收时间较长，与籽粒中糖分积累较多有关[11]。甜玉米营养丰富，维生素、游离氨基酸和矿物质等含量较高，其氨基酸组成较平衡，赖氨酸含量相当于高赖氨酸玉米。

1.1.3 超甜玉米的品质特征目前发现的超甜玉米主要有bt1、bt2、sh1、sh2、sh4等5种单隐性基因突变型，在基因纯合时，会合成无活性的淀粉合成酶。在籽粒灌浆初期，葡萄糖转化成蔗糖、果糖等可溶性糖后，不能转化成淀粉，导致淀粉含量大量减少，糖分积累增加，籽粒甜度上升。在授粉后20～24 d，籽粒含糖量可达到最大值。籽粒淀粉含量只有18%～20%，粒重只有普通玉米的1/3，籽粒成熟后凹陷干瘪[12]。

Goldman和Tracy报道了含有sh2突变体的籽粒比su1的胚乳小得多[5]，sh2基因通过分离一个功能丧失的等位基因来定义的，该等位基因制约着萎缩但有活力的种子。Laughnan报道了sh2-R突变体在种子中调节了极高的蔗糖水平，达到了发育中种子总干重的50%[13]。这种被称为sh2-R或sh2参考基因的等位基因的发现，引发了甜玉米产业革命。目前世界上绝大多数的甜玉米都含有这种突变的等位基因[14-15]。由于sh2基因的存在，超甜玉米的含糖量高，保质期长，因此比标准甜玉米的食用品质好。一般来说在最适宜的贮藏条件下，sh2甜玉米的贮藏期可达2周。与其他甜玉米基因型相比，sh2甜玉米具有大约80%的较高籽粒含水量和更脆的质地。

1.2 糯玉米的品质生理

1.2.1 糯玉米起源与现状我国糯玉米种植拥有较长的传统，在云南、东北等地独有环境条件下突变形成糯质资源，经人为选择形成优良的地方品种[16]。糯玉米籽粒中糖分、蛋白质和赖氨酸等多种氨基酸含量均高于普通玉米，且维生素和矿物质元素丰富，风味独特，易于消化吸收[17]。

美国糯玉米品种大部分是从选育的商业推广杂交种和骨干自交系中转育而来，将大田玉米的亲本自交系经过几代选择转育成同型糯质自交系[18]。我国糯玉米选育是从20世纪70年代开始，白色糯玉米是选育糯玉米中的主流色。在我国的东北和西北地区，主要种植金黄色糯玉米，国外将黄色糯玉米主要用作籽粒加工和饲料[18]。糯玉米还用于印刷、粘合剂和造纸等行业，作为精饲料用于养殖行业[19]。

1.2.2 糯玉米的品质生理研究发现，糯玉米营养元素丰富，粗蛋白含量高于普通玉米，赖氨酸含量比普通玉米高16%以上，并且含有多种维生素及镁、硒等微量元素。国外研究指出，淀粉由3种成分组成，除直链淀粉、支链淀粉以外还有介于两者之间的成分存在。正是由于玉米淀粉的这些差异导致了不同糯玉米之间的淀粉糊化性质和食味品质的差异[20-21]。赵文明等研究结果表明，外观、皮厚薄和糯性是糯玉米品质的主要影响因素，直接通径系数分别为0.479、0.433和0.347[22]。糯玉米的颜色也是其品质的重要参考因素，糯玉米的颜色主要由果皮、糊粉层和胚乳中的类胡萝卜素、酚类和花青素共同决定[23]。

1.3 甜糯玉米的品质生理

甜糯玉米的甜度主要受一个或多个甜质隐性等位基因互作控制，主要有su1、su2、sh1、sh2、bt1、bt2等甜质基因[24]，通过减少底物的供应，限制淀粉合成，使淀粉含量显著降低[25]。甜和糯2种类型籽粒在同一果穗上分别表达，鲜食口感表现既甜又糯，鲜食果穗的总糖含量明显超过糯玉米含糖量，而籽粒胚乳中支链淀粉的含量决定了糯性强弱。甜、糯玉米的甜度和糯性取决于甜籽粒和糯籽粒的比例，甜与糯籽粒的比例越高则果穗越甜、糯性越小。

2 甜玉米糖的合成和分解

2.1 甜玉米的甜度影响因素

可溶性糖是甜玉米甜度的主要来源，特别是蔗糖和果糖，其中蔗糖是籽粒发育过程中最主要的糖，除了这2种糖，可溶性糖还包括葡萄糖、麦芽糖等。在可溶性总糖中，果糖最甜，蔗糖次之，麦芽糖有微弱的甜味。在籽粒收获后，蔗糖和葡萄糖迅速转化为淀粉，同时含水量快速降低[26]。sh2甜玉米采后主要糖类物质——蔗糖浓度的变化与贮藏温度有关，在10℃时蔗糖的损失比0℃时更快[27]。

乳熟期，甜玉米籽粒中可溶性糖的积累动态呈“S”型曲线变化，在20～24 d达到最大值，之后缓慢下降。在超甜玉米中，可溶性糖含量为25%～30%，其中蔗糖、葡萄糖和果糖分别占总糖的62%～77%、12%～23%和10%～14%[12]。随灌浆的进行，不同基因型的可溶性糖含量差异逐渐增大，且不同基因型、同一基因型间的不同品种、同一品种间在不同栽培措施和生态环境下糖分达到最大值的时间也不同。

2.2 甜玉米中蔗糖的功能

蔗糖的分布及其作为能量源、构建基块和信号分子的后续利用对植物发育、非生物胁迫响应、微植体相互作用和作物产量有重要作用[28]。对甜味的感觉与蔗糖含量关系最密切。蔗糖是糖分运输中主要的转运糖，碳水化合物进入库细胞后，被降解为己糖，进行广泛的代谢和储存过程，包括淀粉、蛋白质和纤维素的生物合成。蔗糖、葡萄糖、果糖及其衍生物海藻糖-6-磷酸也可作为信号分子，直接或通过与其他信号通路的串扰来调节基因表达。蔗糖浓度的降低与葡萄糖和果糖浓度的增加不成正比，可能是因为还原糖在呼吸和其他代谢活动过程中不断被利用[1]。

2.3 甜玉米果糖特征及产业应用

果糖由于其具有较蔗糖不易被降解、更稳定、甜度可与蔗糖媲美和使用方便等优点，被食品工业广泛用来制作高果糖玉米糖浆（HFCS）。与蔗糖不同，蔗糖在酸性体系中水解，会改变产品的甜度和风味特征，HFCS在酸性食品和饮料中是稳定的。HFCS更高的稳定性，尤其适用于酸性饮料，比蔗糖颗粒更易于运输、处理和混合。由于果糖比葡萄糖甜，糖浆的总体甜度增加，在食品加工中比其他糖更具成本效益。另外，它对不同谷物和糖果制品的嫩度、风味和色泽都有很强的影响[29]。相比于可溶性糖和还原糖，果糖更能够反映超甜玉米的甜度，因此，培育高果糖含量的新品种是培育优质甜玉米的重要途径之一。

3 甜、糯玉米果皮厚度

3.1 甜、糯玉米果皮厚度的影响因素

籽粒果皮厚度和韧度是影响口感的首要因素，果皮厚度主要由品种的遗传特性决定，栽培措施如种植密度、施肥量等，也会对果皮厚度产生影响[30]。史振声等认为，皮渣感、果皮厚度和果皮柔嫩度等是影响口感的主要因素[31]。

甜玉米的风味和质地与籽粒的化学成分、淀粉颗粒的结构致密性和胚乳的细胞结构有关[31]。目前研究表明，超甜玉米的柔嫩度是由籽粒果皮厚度、果皮细胞排列和果皮细胞壁等因素决定；糯玉米的爽脆度由籽粒的种皮厚度所决定，两者呈负相关[32]。同时，乐素菊等认为果种皮的柔嫩性除了与果种皮厚度有关外，与果种皮组织结构的关系也很密切[10]，果皮组织结构越紧密，柔嫩性就越差。Khalil等对不同采收期的玉米籽粒果种皮结构研究认为，收获较早的果穗，其籽粒果皮组织结构较疏松、果皮较嫩，而收获较晚的果穗，其籽粒果皮组织比较致密[33]。在灌浆期，籽粒果皮会逐渐变厚，成熟后期，籽粒因为脱水又逐渐变薄，灌浆期的变化规律较一致[34]。

3.2 果皮厚度的遗传特点

果皮厚度和可溶性固形物含量取决于遗传变异，特别是果皮厚度的遗传力非常高[35]。Tracy等报道，果皮厚度是数量性状，控制的基因较多，遗传机理和表达比较复杂。估算果皮厚度的最少基因数目值为8个，即控制果皮厚度的遗传基因至少有3组[36]。果皮厚度的遗传效应主要由加性效应和显性效应组成，其中显性效应在果皮厚度的遗传中占主导地位。于永涛等研究获得6个与果皮厚度有关的QTL，表现为加性、显性和上位性互作效应，虽然控制基因不多，但是遗传和调控的机制复杂，其中显性效应在果皮厚度的遗传中占主导地位[37]，果皮厚度还与栽培措施和籽粒发育阶段有关。

4 甜、糯玉米育种

4.1 甜、糯玉米育种目标

我国甜玉米育种主要有3个方面的问题。首先，甜玉米育种资源缺乏。由于我国甜玉米育种开始较晚，种质资源主要依赖国外，有关提高品质方面的研究与发达国家还有差距。第二，甜度相关糖的代谢机理研究和应用还不够。果皮较厚和皮渣率高等问题还有待提高。第三，耐热和耐寒品种较少。我国甜玉米种质以温带血缘为主，耐热和耐寒品种较少[38]。解决我国甜玉米育种中优质品种缺乏的问题，要对品质指标进行量化，能够建立快速简单的评价体系，筛选优质资源用于遗传改良[39]。甜度高和果皮薄仍是未来甜玉米品种选育的主要目标，熟期和耐低温也应作为育种目标，可以满足春季提早和秋季延后的鲜穗生产。含sh2基因的甜玉米因其良好的口感而在国内外广泛种植，但甜玉米相对于普通玉米来说，其种子胚乳淀粉含量低、种子活力低，发芽率低，出苗率低[40]，种子发芽率也是未来品种选育需要考虑的重要因素。

我国糯玉米育种起步较晚，20世纪70年代才开始育种工作，当时糯玉米市场有限，糯玉米新品种及相关育种理论还比较缺乏。目前品种类型少、产量和品质之间的矛盾，仍然是糯玉米育种面临的大问题，导致产业发展受限。培育高端和有特色的品种，从而带动甜、糯玉米产业发展，仍然是未来的发展方向。赵文明等认为，在江苏的鲜食糯玉米杂交育种要以外观、果皮厚薄和糯性作为育种的重点[22]。同时，糯玉米育种中还应该注重对抗病、抗虫、抗倒伏及株高、穗位高等综合农艺性状的选择。

4.2 育种方法

优良的超甜玉米品种是获得高产高效的前提，优良自交系又是优质新品种选育的基础，在超甜玉米育种中起绝对作用[41]。美国育种专家Toneeson在1999年提出，现代生物育种技术两大支柱是基因工程育种和结合分子标记技术的单倍体育种，后者效率更高、成本更低。玉米单倍体育种技术在育种中发挥越来越大的优势，该技术可以缩短育种年限，能够快速获得纯合的DH系，纯合自交系的获得仅需要1年，相较于常规杂交育种，大大加快了育种进程。中国农业大学陈绍江教授团队创建了“单倍体高效育种体系”，并与实际应用结合，创建了高油诱导系，促进玉米杂交育种技术转型升级。美国把甜玉米育种的重点工作放在玉米基础材料的研究和引进新的种质资源[42]，这也是获得优质自交系和品种的基础。宫捷等利用分子标记的方法，筛选双隐性的甜糯自交系，减少了田间工作量，并且更加快速获得纯合自交系，很值得在甜、糯玉米育种中推广应用[43]。不管基因来源如何，一旦新的基因被分离出来，甜玉米育种家开发出快速有效的方法，将基因整合到优良种质中，选择所需的表型[42]，从而快速培育出高产高效的甜、糯玉米新品种。

综上所述，影响甜、糯玉米品质的主要因素是甜度和果皮厚度，甜度主要受蔗糖、果糖和葡萄糖等的影响，其中蔗糖和果糖的甜度较大，因此在以后的育种中将选育高蔗糖和果糖含量的自交系作为育种的方向，更有可能培育出具有高甜度的甜、糯玉米品种。甜玉米果皮厚度主要受不溶性膳食纤维的影响，因此在以后的育种中加强对不溶性膳食、纤维品系的选育，对果皮柔嫩的甜、糯玉米品系培育会有较大帮助。在以后的甜糯玉米培育中要加强抗逆的研究，同时应该改善甜玉米种子发芽率低的问题。加强抗倒伏、抗病虫害和高发芽率品种的选育。同时，加强对高甜度和种皮柔嫩种质资源的搜集，这是选育优异杂交种的基础。加强对甜、糯玉米品质生理和关键基因研究，将为未来的分子育种奠定基础，与分子标记和转基因技术结合，更易培育出理想中的甜、糯玉米新品种。