土壤呼吸影响因素及测定方法的研究进展

张 萌，卢 杰*,任毅华

（1.西藏农牧学院高原生态研究所，西藏林芝860000；2.西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏林芝860000；3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏林芝860000）

土壤作为陆地上最大的碳库，通过土壤呼吸的过程进行碳输出[1]，由环境变化引起的土壤呼吸强度的微弱改变都有可能对生态系统碳平衡产生显著的影响。土壤呼吸在调节大气系统中CO2的浓度和陆地系统的气候动态中起着关键作用，土壤呼吸与减缓气候变化以及国际碳储量和贸易也有关[2]。土壤呼吸是指由于新陈代谢而导致释放CO2的过程[3]，目前，由温室气体引起的全球变暖是人类面临的主要环境问题。有关土壤呼吸的研究出现在20世纪之前，但是数量很少，而且还没有系统化。土壤呼吸最初仅用于描述土壤代谢过程[4]。在20世纪，因为土壤特性影响农作物的产量，所以受到研究人员的重视，土壤呼吸就成为了评估农业土地生产力的指标。在20世纪20年代到30年代的时候，研究人员开始研究土壤呼吸的影响因素并且发现土壤通气性、土壤温度、湿度以及微生物都是其影响因子[5]。土壤呼吸的影响因素关系到生态系统碳平衡、全球碳循环以及全球气候变化等问题。

1 影响土壤呼吸的生物因素

1.1 植被类型

在20世纪70年代的时候，关于植被类型的研究主要是温带和亚热带地区的森林和草原等方面。近十几年我国的研究主要集中在森林[6,7]、草原[8]等生态系统类型。土壤呼吸的强度会因为植被类型的不同而发生改变，通过研究5 种不同植被[9]（裸地、茴香（Foeniculum vulgare）、孜然（Cumin）、小麦(Triticum)、葵花(Helianthus annuus）下的土壤呼吸特征及其影响因素时发现：5 种植被的土壤呼吸速率各不相同。这个研究结果说明土壤呼吸速率与植被类型是有关系的。以针叶林、阔叶林、针阔混交林为研究对象[10]，发现这3 种林的土壤呼吸速率存在显著差异。盐城滨海湿地以芦苇（Phragmites australis）、盐地碱蓬（Suaeda salsa）、互花米草（Spartina alterniflora）为研究对象[11]，通过研究发现这3 种植被区土壤呼吸速率有明显的月季变化，在夏季的时候土壤呼吸速率较高，在冬季的时候较低。平均土壤呼吸速率最高的是互花米草，最低的是盐地碱蓬。

1.2 根系生物量

根系通常生长在土壤中，所以根系会影响土壤呼吸速率。根系呼吸占整个土壤呼吸的大部分，通常占土壤呼吸的50%。在不同的研究中，该比例从10%到90%不等。温带森林中占比大致是40%～50%，草地为17%～60%[12]。杉木林的土壤呼吸速率在去除根系处理后明显降低[13]。小麦[14]在不同的生长阶段根系呼吸对土壤呼吸作用的比例不同，其中在抽穗期的比例最大，高达56.9%，其次是灌浆期（56.2%）、拔节期（44.0%）、分蘖期（28.2%）。在干燥的环境下，根系呼吸速率随着温度的升高而降低，但是在潮湿的环境下，根系呼吸速率随着温度的升高而增加[15]。根系呼吸产生的CO2量取决于根系生物量和单位根系呼吸速率。任志杰[16]等人以小麦和玉米为研究对象，结果表明，根区与非根区之间土壤呼吸速率存在明显的季节性变化，小麦季节根系呼吸对土壤呼吸的贡献为25.0%，玉米季节根系呼吸作用在土壤呼吸作用中的比例为29.6%。生态系统中的根生物量取决于生态系统产量和植物物种的分布模式，并且随着环境和季节的变化而变化。准确估算植物根系呼吸作用与土壤呼吸作用的比例，对于研究动态碳循环过程具有重要意义。目前，国内外对根系呼吸的大多数研究都集中在森林和草地生态系统上。

1.3 土壤微生物

土壤微生物是一个统称，主要包括生活在土壤中的真菌、细菌、放线菌和藻类等，它们的特点是个体微小，几乎不能用肉眼看见。微生物的种类很多，并且繁殖迅速。土壤微生物可以参与土壤物质的转化活动，并且在土壤的形成和发展、土壤肥力的演变、养分的可利用性以及毒素的解释中发挥重要作用[17]。不同植被土壤呼吸速率变化的54.2%与细菌有关，而放线菌可以解释不同植被土壤呼吸速率的70.57%[18]。对日本北部55年生日本落叶松（Larix kaempferi）人工林的土壤微生物呼吸进行了研究，结果与讨论表明，连续三年土壤微生物对土壤呼吸的贡献率分别为78%、62%和55%[19]。根据呼吸的类型，土壤微生物可分为3 类，第1 类是需氧微生物。这种微生物需要在有氧环境中进行呼吸生长，它们在通风良好的土壤中生长，在土壤中转化有机物，并吸收能量以形成细胞物质并发挥生理功能。第2类是厌氧微生物。只能在无氧条件下进行呼吸的微生物。第3 类是兼性厌氧微生物。有氧和无氧两种条件下都能呼吸。通常，如果异养呼吸较强，则土壤呼吸会增加。土壤微生物生物量可以预测潜在的土壤碳通量。一般情况下，微生物生物量越高，其呼吸作用也就越强。

1.4 凋落物

凋落物可以保护生物多样性、保护水资源和幼苗再生。也会影响物质的循环过程[20]，土壤呼吸的8%～48%是通过地表凋落物分解[21]。谢育利[22]等人研究得出沙棘林凋落物呼吸占林分土壤总呼吸的15.81%，油松林凋落物呼吸占林分土壤总呼吸的1.61%。这也印证的土壤呼吸与植被类型有关，不同植被的凋落物呼吸也会不同。凋落物对陆地生态系统地下部分和地上部分物质和能量的交换起着重要的连接作用，它不仅是土壤碳库输入的主要来源，还为土壤微生物的活动提供了物质基础，凋落物层会对环境、土壤和植被生态系统产生一些特定的影响[23]。吕富成[24]等人发现凋落物对土壤呼吸的贡献包括直接贡献和间接贡献，直接贡献是在微生物自身参与下释放CO2，间接贡献涉及3 个过程，3个过程相互联系，共同作用。第1 个是化学过程：通过微生物分解将其转化为矿物质营养素，并且被植物的根吸收和利用，第2 个是物理过程，物理过程涉及两个方面：首先，凋落物层可以减少大气对土壤内部环境的干扰，这将有助于土壤微生物和真菌的生存。第二，覆盖地面的凋落物层减缓了从土壤呼吸中释放CO2的过程。第3 个是生物过程：凋落物可能会改变土壤微生物的群落结构。

2 影响土壤呼吸的非生物因素

2.1 温度

研究发现土壤温度与土壤呼吸的关系极为密切，Q10值是指土壤呼吸对温度的敏感性，代表温度每增加10℃，土壤呼吸增加的倍数[25]，温度几乎影响土壤呼吸的各个方面。通常情况下，土壤呼吸速率在夏季的时候最高，在冬季的时候最低[26]。季节变化通常是由于温度、湿度和光合产物等因素的变化而引起的。在一个温带的混交林中，根际呼吸和根对温度变化要比周围的土壤呼吸更加敏感[27,28]。在对针阔混交林的研究中发现土壤呼吸与土壤温度有明显的指数关系[29]。温度还通过影响根系生长进而影响根系呼吸，温度升高时，一年生植物和多年生植物生长更快，而且幼根比老根对温度更加敏感。研究表明，根部生长具有最佳温度，如果没有达到最佳温度，根系生长会随温度升高而增加，在超过最佳温度后开始减少，因为氧气通过细胞膜的分散可能会限制呼吸，在生态系统范围内，温度适应光和其他协调因素会影响地下基质供应的季节性变化，从而影响土壤呼吸。水曲柳根系呼吸速率与温度呈正相关[30]。以地衣为主和苔藓为主的结壳中的3 种类型的自然降水事件期间，连续监测土壤呼吸速率。研究结果表明，在变暖处理中，由于变暖条件引起的土壤含水量的降低，以地衣为主的结皮的土壤呼吸受到抑制，抑制程度低于以苔藓为主的结皮[31]。尽管辐射是光合作用季节变化的主要驱动力，但温度在底物供应的季节中起着独特的作用，因为温度会影响枝条的根系生长的物候特性。温度可以用来解释土壤呼吸速率的变化高达60%，所以它通常被用来解释土壤呼吸的每日和季节性变化。

2.2 湿度

土壤湿度对植物生长、微生物活动以及土壤氧化还原电位等与土壤呼吸密切相关的因子起着重要的调控作用，也是影响呼吸速率的重要因素之一[32]。特别是在一些干旱或半干旱地区，那里的土壤湿度往往成为改变温度的压力因素，并且成为控制土壤呼吸的关键因素。以冬青和樟子松为研究对象，当施氮时，冬青的土壤呼吸速率降低。干旱期施磷对两种树种的土壤呼吸都没有影响。段北星[33]等人以5 种落叶松林为研究对象，对土壤呼吸的影响因子进行测定，结果表明：土壤呼吸与土壤湿度存在显著的负相关。土壤微生物群落具有很大的灵活性，可以适应不同的土壤水生环境。降雨是土壤水最重要的来源，土壤水对土壤呼吸的影响程度随季节和地区的变化而变化。土壤湿度通常包括指示质量水分，湿度和土壤水分的渗透指数[34]。这可能与土壤微生物代谢的最佳含水量限制有关。研究表明，土壤水分过多或过少都会影响土壤呼吸，水分过多会导致土壤孔隙变小，O2的进入和CO2的排放会受到限制，水分过少会破坏微生物和根系的生存环境，CO2的量会减少[35]。当前，许多研究认为土壤呼吸是由温度和土壤湿度决定的。

2.3 土壤理化特性

土壤主是由母岩风化形成的，它对土壤的物理性质和化学特性有着至关重要的作用。如土壤厚度、质地、结构、水、空气、温度、养分、酸碱度及交换量等。土壤中有机物的数量也可能影响土壤的物理化学特性，例如离子的保存和通风能力。土壤中的pH 值会影响土壤微生物的生长和繁殖，影响土壤的呼吸速率。土壤pH 值控制土壤微生物微生物酶的多样性，如果土壤pH 值大于7，土壤pH 值上升会阻止CO2的形成;如果土壤pH 值低于7，土壤pH 值的升高会有助于CO2的产生。pH 值3 的土壤所产生的CO2比pH 值4 的土壤低2～12 倍[36]。将土壤压实会改变土壤的理化特性，土壤微生物活性会降低，从而直接对土壤呼吸速率造成影响[37]。土壤呼吸一般与季节性降水的变化是呈正相关。此外，降水降低了土壤中大孔隙中CO2的分布速率，降水改变了土壤的物理特性，例如粘土成分，土壤密度等，并且减少了CO2在土壤中的流动。土壤有机质是土壤微生物活动的基础，同时又影响土壤其他理化性质。多数研究证明土壤呼吸速率会随着土壤中有机质含量的大小、土壤中的微生物活性的增加而增加，可以看出，土壤有机质也是对土壤呼吸速率造成影响的一个重要因素。

3 影响土壤呼吸的其他因素

3.1 施肥

提高农业产量最常见的方法就是通过施肥。施肥通常通过增加分子分布来促进根部呼吸。严俊霞[38]等人研究了5 种施肥模式，分别是：不施肥、无机肥、无机肥+有机肥、无机肥+有机肥+秸秆和有机肥+秸秆。结果表明：不施肥和无机肥的条件下土壤呼吸速率没有明显的变化，与不施肥和无机肥相比，其它3 种施肥条件下土壤呼吸速率都增加了。当土壤缺乏养分的时候，植物就会在根系中投入更多的碳合成，目的是为了可以获取更多的受限资源来促进根系的生长和发育。毛一男[39]等人的研究结果表明施肥后的夏玉米土壤呼吸速率日均变化呈现先增加后降低的变化趋势。大约在下午三点的时候土壤呼吸速率到达最大值，在早上六点的时候土壤呼吸速率最小。以冬青（Ilex）和樟子松(Pinus sylvestrisvar.mongolica.)为研究对象，当施氮时，冬青的土壤呼吸速率降低。干旱期施磷对两种树种的土壤呼吸都没有影响[40]。施肥增加了土壤中C、N 和P 的含量，也增加了土壤的呼吸底物和土壤中的根系生物。将含有N，P，K 和其他元素的农业堆肥应用于农田，可以改善土壤中养分的平衡并且增加微生物的活性，从而改善土壤呼吸。施肥可以加快有机物的分解速度并且提高植物的生产率，但是在不同的地方，不同的植物种类和不同的施肥时间对土壤呼吸有不同的影响。

3.2 森林采伐

作为林业的重要管理措施，伐木影响着许多方面，例如林木生长，植被再生，空间结构和物种多样性。砍伐森林是人们改变土地利用的方式之一，也是管理资源的重要方式。森林砍伐消除了生物量，因此通常会增加土壤热量，从土壤中蒸发掉地表水，并增加土壤表面温度的每日波动。同时，伐木将留下大量易于分解的碎片和垂死树木的根。森林砍伐后，土壤温度升高，水分减少，凋落物分解的速率增加，也增加了土壤的呼吸速率。何怀江[41]选取了4个采伐强度样地和4 个处于不同发育阶段的样地作为研究对象，结果表明：采伐强度不同土壤总呼吸也存在很大的差异，轻度采伐的土壤总呼吸速率为4.053 μmoL·m-2·s-1、中度采伐的土壤总呼吸速率为4.123 μmoL·m-2·s-1、强度采伐的土壤总呼吸速率为3.361 μmoL·m-2·s-1。李云红等人提出森林砍伐通过破坏森林生态环境影响土壤呼吸。选定的伐木对碳排放影响最大，秋季后不同的采伐方法，残留量和处理方法也会影响森林的土壤呼吸。

3.3 耕作方式

耕作方式一般有常规翻耕、深翻和深松3 种，深度耕作和深层松动可以使土壤呼吸速率显著提高[42]，如果将秸秆运回田间则可以使土壤呼吸速率降低。与正常的耕作方式相比较，深耕可以使土壤呼吸速率提高40.0%，深松可以使土壤呼吸速率提高40.3%。通过研究土壤呼吸速率在4 种不同耕作方式下的变化[43]，结果表明：土壤呼吸速率随着不同生长阶段呈先增加后降低的趋势，深耕松的平均土壤呼吸速率最大，其次是翻耕、旋耕和免耕。长期耕作会使土壤中的氮保持能力降低，从而降低土壤中的氮含量。如果土壤不进行耕作的话，凋落物一般在土壤表面就开始进行分解。土壤呼吸速率会在耕作后迅速增加，比没有耕作的样地要高很多，但是这种差异会随着时间的推移将变得越来越小。

3.4 火烧

火是碳吸收和大规模释放的主要控制因素之一。火对土壤呼吸的影响随火强度、火频率和植物种类变化而变化，土壤呼吸可能会增加，减少或者完全没有影响。通常来说，火烧会减少土壤呼吸，但是具体减少多少取决于火的时间和强度。苏南地区植被因为火干扰后，在之后的一年里土壤呼吸速率都显著增加了[44]。并且高强度火烧的土壤呼吸速率大于低强度火烧的土壤呼吸速率。火烧后，地表较厚的腐殖质层被烧除，地下根系遭到破坏，导致火烧迹地根系自养呼吸速率降低，所以火烧迹地的土壤呼吸速率低于对未被烧的样地。胡海清[45]等人以白桦林和落叶松林为研究对象，结果表明：火烧后，落叶松林的平均总土壤呼吸略有增加，而桦木林的平均总土壤呼吸有所下降。火烧迹地的土壤温度相对较高，其中中度火强度土壤温度的升高比低度火强度升高的显著，一方面是因为火烧破坏了森林冠层，烧除了地表腐殖质层，使火烧迹地可以获得更多的太阳辐射，地表温度升高所导致的。火烧会降低根系功能，从而影响土壤CO2流量的季节性波动。同时，大火将融化部分永久性冰，并且加速活跃土壤层的增厚分解，这将增加冰冻生态系统中碳的净损失。

4 土壤呼吸的测定方法

4.1 微气象法

微气象方法是根据气象原理确定地面附近气体排放流量的一种方法，主要包括空气动力学法、涡度相关法、能量平衡法和松弛涡度累积法。在社会实践中采用最多方法的就是涡度相关法。在农田生态系统土壤呼吸作用中指出该方法特别适用于在宽范围内测量土壤碳通量，同时对土壤生态系统的破坏很小[46]。另外，该方法可以检测长期的气体变化，并且很好地表示了在具有大面积均匀表面的区域中获得的数据，该方法具有连续、高频和自动观察的优点。张雪松[47]采用与涡度有关的技术直接测量农田生态系统的能量和物质流量，发现它们具有明显的日变化和季节性变化特征。使用碳硫化的碳通量跟踪数据进行的模型仿真能力的测试结果可以说明约78.5%的测量值。模拟的CO2通量的日变化特征在白天的效果会更好，但是涡度相关法有明显的缺点。首先，该方法对土壤表面异质性和地形条件有严格的要求，这些条件受到地形和邻近植被结构的强烈影响；其次，涡度相关法要求仪器灵敏度高，并且受成本和技术的限制，所以在实际的运用中会有一定的局限性。

4.2 静态气室法

静态气室法是指安装在待测样品上的气体收集室通过一定的积累时间后收集一定量的CO2气体，并根据其体积和收集时间来计算土壤的呼吸速率[48]。该方法基于设备的区别可分为静态碱液吸收法和静态空气密闭室法。静态碱液吸收法通常用于确定土壤碳通量，也是一种较老的方法。简而言之，该方法的原理是通过吸收含有过量OH-的碱性物质从土壤中释放出的CO2，从而形成CO32-。在一段时间之后，采用中和滴定法或者图解法来计算容器中的残留碱含量，然后使用表观方法计算每单位时间土壤的CO2排放量。但是，静态碱液吸收的方法有明显的缺点：它只能长时间测量土壤呼吸的总量，而不能准确测量土壤呼吸的瞬时频率，实际测量出来的值通常与实际土壤呼吸总量有很大差异。来雪慧[49]等人采用了静态碱液吸收法测定了在生长期的稻谷（Paddy）和玉米（Maize）的土壤呼吸速率。结果表明，水稻田生育期的土壤呼吸速率高于玉米田。这两种作物的土壤呼吸速率在0～15 cm 深度处达到最大呼吸速率，远高于15～30 cm 处的呼吸速率。静态密闭气室法的原理就是添加一个管状容器，其两侧都向待测样品区域敞开。一段时间后，气流会稳定并受到限制。定期使用专用的空气收集装置从气室中抽取气体样品，然后送回实验室。用气相色谱仪或红外分析仪分析气体收集装置中的CO2浓度，以计算CO2排放率。王小国[50]等人采用气相色谱法测定了四川盆地丘陵区的林地、草地和轮作旱地的土壤呼吸速率，结果3 种情况下土壤呼吸速率都不同。该方法具有精确度高，可以进行连续监测，但是设备成本过高以及其他问题，普及率较低[51]。

4.3 动态气室法

动态气室法是直接将气室与红外CO2（IRGA）分析仪连接，并通过IRGA 测量气室中CO2浓度的变化，然后估算土壤的呼吸速率。该方法可分为封闭式和开放式动态模式红外CO2气流分析方法。红外CO2分析方法将露天集气室的露天气流与红外CO2分析仪相连，并通过计算出入口处的CO2浓度差来测量土壤的碳通量。杜珊珊[52]等人采用了LI-8150-16 多通道土壤碳通量测量方法连续监测传统耕作和非耕作条件下玉米田的土壤呼吸。结果表明，常规耕作土壤的呼吸速率比降雨前降低了62.9%～92.9%，未经耕作的土壤呼吸速率比降雨前低35.8%～56.9%。最近几年，由于红外分析技术和碳流量测量仪的不断改进和更新，国内外最受欢迎的土壤呼吸测量技术便是动态气室法。人们普遍认为，与静态方法相比，动态空间方法可以更准确地确定土壤呼吸的真实速率。研究表明，通过气室动态模式获得的结果准确性比静态方法的准确性高10%～40%[53]。因此，动态气室法更适合于测量瞬时和总碳通量，并且将来会成为测量土壤中碳通量的主要方法[54]。

5 结语

土壤呼吸是一个复杂的生物和物理过程，它受许多控制因素的影响，包括生物因素，非生物因素和其他人为因素。土壤呼吸在碳循环中起着至关重要的作用，对于全球气候变化也至关重要。测量土壤呼吸的方法有很多，但是每种方法都有优点，缺点和适用范围。

目前，在我们研究影响土壤呼吸的因素时，往往只考虑单因素的影响作用，在未来的试验中我们需要更加关注多种因素的综合作用，进行多因素控制试验以测试土壤呼吸和多因素控制之间的相互作用。试验使我们能够同时研究两个或多个因素在相同气候和土壤条件下对土壤呼吸的影响。在选择测定方法上，我们也要灵活变通，因地制宜，根据实际条件和试验设计选择最合适的测定方法，必要的时候，可以几种方法搭配着使用。与森林土壤呼吸有关的问题是未来研究的重点。