种植密度对玉米亲本及其杂交F1耐密性的影响

李晓鹏，祁炳琴，朱丽斌，李碧霞，胡静，潘志远，段燕燕，勾玲

(石河子大学农学院/新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆 石河子 832003)

玉米为集粮食、油料、饲料和加工为一体的多种用途作物。增加种植密度是目前提高玉米的产量的主要措施之一[1]。然而，随种植密度不断增加田间发生倒伏问题日益突出[2]。因此，选用耐密、抗倒伏品种就显得至关重要了。通常大田种植的玉米多为杂交种F1代，其各个性状表现不仅与生长环境和农艺措施有关，还与其父、母自交系遗传特性和杂种优势密切相关。玉米株高、穗位高均随密度增加而增加。叶片夹角和叶面积会也受到一定影响，尤其玉米穗部叶片(“棒三叶”)形态影响更为明显[3]。随着密度增加，叶向值和叶面积指数呈增大的趋势[4]。玉米产量随密度增加呈单峰曲线变化，种植密度过高玉米产量反而会降低，穗粒数和千粒重变小[5]。因此，合理密植是构建玉米高产群体的关键。

玉米杂交种的植株形态、茎秆抗倒伏能力和产量性状与其亲本密切相关。玉米的株高、穗位高、叶面积和叶夹角等植株性状中，基因的加性效应起着主导作用[6]。杂交种的株高与其父母本均显著正相关，穗位高仅与其父本显著正相关，棒三叶叶面积存在极显著的超亲优势[3]。玉米茎秆穿刺强度是由基因加性和非加性效应共同控制，且加性效应略低于非加性效应。倒伏率和产量主要受加性遗传效应控制[7-8]。

前人关于种植密度对玉米杂交种农艺性状和产量的影响研究较多，而对玉米亲本的耐密、抗倒伏差异性及杂种优势关注较少。本试验选用玉米大面积推广品种郑单958杂交种及其亲本为材料，研究种植密度对玉米亲本及杂交种耐密、抗倒伏性能的影响，为提高玉米耐密、抗倒伏高产品种选育和杂种优势合理利用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2018—2019年在新疆石河子大学农学院试验站(44°18′ N，86°02′ E)进行，选用郑单958及其亲本郑58(母本)×昌7-2(父本)为材料，分别设置低密度(4.5×104株/hm2)、中密度(9.0×104株/hm2)、高密度(13.5×104株/hm2)3个种植密度。采用等行距(60 cm)种植，小区面积为18 m2，3次重复。

播种前施入磷酸二铵225 kg/hm2和尿素75 kg/hm2作为底肥。采用穴播，三叶期定苗，采用膜下滴灌种植。整个生育期灌水3次，追肥3次，分别在拔节期施入尿素150 kg/hm2、磷酸二铵300 kg/hm2；小喇叭口期施尿素300 kg/hm2、磷酸二铵150 kg/hm2；吐丝期施尿素450 kg/hm2、磷酸二铵150 kg/hm2、硫酸钾75 kg/hm2，严格控制杂草和病虫害。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 植株形态的测定

于灌浆期随机选取长势均匀一致代表植株5株，测量株高和穗位高，并测定棒三叶的茎叶夹角(θ)、叶长(Ll)、叶宽(Lw)和基尖距(Lf)，计算穗位系数、叶向值(LOV)和叶面积，计算公式如下：

穗位系数(%)=穗位高/株高×100，

叶向值(LOV)=∑(90-θ)×(Lf/Ll)/n(n表示测定叶片数)，

叶面积(cm2)=叶长(cm)×叶宽(cm)×0.75。

1.2.2 穿刺强度和倒伏率测定

分别于玉米生长期10叶展(V10)、14叶展(V14)、抽雄期(VT)、灌浆期(R2)和乳熟期(R3)随机选择有代表性植株5株，测定基部第3节间的穿刺强度(N/mm2)[9]。各小区收获前调查空杆数、倒伏株数和小区总株数，计算田间倒伏率和空秆率。

1.2.3 产量及其构成因素测定

在玉米收获期每小区随机选取30个果穗自然风干，进行室内考种，测定穗粒数和百粒重。并取3个果穗，在80 ℃条件下烘干至恒重，测定果穗及籽粒含水率。

理论产量(kg/hm2)=每公顷穗数×穗粒数×千粒重(g)×(1-含水率%)/(1-14%)。

1.3 数据统计及分析

用Microsoft Excel 2010分析处理试验数据；用 SPSS 16.0 软件统计分析数据，用SigmaPlot 10.0作图。杂种优势的计算方法如下：

超母优势(%)=(F1-Pm)/Pm×100，

超父优势(%)=(F1-Pf)/Pf×100，

杂种优势指数(%)=F1/MP×100。

上式中F1为杂交种一代,MP是父母本性状均值,Pm是母本,Pf是父本。

2 结果与分析

2.1 植株性状差异及杂种优势比较

图1显示：在不同密度下杂交种株高和穗位高均极显著高于其父母本，穗位系数表现有所不同。第1年表现杂交种穗位系数在低密度下高于母本而低于父本，第2年则在中密度和高密度下高于母本而低于父本。株高、穗位高和穗位系数均随密度增加均呈增加趋势。

不同小写字母表示同一性状杂交种与其父母本之间 0.05 水平显著差异，下同。

由表1可知：玉米株高、穗位高和穗位系数的中亲值均随密度增加呈升高趋势，而杂种优势指数和超亲优势随密度增加而减小，穗位系数则随密度增加而增加或减小。株高和穗位高的超亲优势和杂种优势大，穗位系数较小，且超母优势大于超父优势。穗位高的杂种优势明显高于株高。因此，选择穗位高和穗位系数较低的母本，更有利于加快耐密抗倒伏品种的选育进程。

表1 玉米杂交种与亲本株高、穗位高和穗位系数杂种优势分析

2.2 叶片性状差异性及杂种优势分析

由图2、表2可知：杂交种及其亲本棒三叶平均茎叶夹角和单叶叶面积均随密度增加而减小，茎叶夹角随密度增加减小幅度为35.6%、49.4%和5.1%，单叶叶面积减小19.4%、2.2%和16.2%。杂交种叶向值随密度增加而增加，父母本则随密度变化不明显。杂交种及其亲本棒三叶杂交种茎叶夹角低于其双亲自交系，单叶叶面积均高于其双亲自交系，叶向值在低密和中密下表现高于母本低于父本，而在高密度下表现为高于双亲自交系。

表2 玉米杂交种与亲本棒三叶平均单叶叶面积的比较

图2 玉米杂交种与亲本棒三叶单株茎叶夹角和叶向值比较

由表3可知：棒三叶茎叶夹角、平均单叶叶面积和叶向值的杂种优势表现不同。茎叶夹角超亲优势均表现负，表明杂交种茎叶夹角均小于其亲本。棒三叶平均单叶叶面积杂种优势指数和超亲优势随密度增加而减小；叶向值杂种优势指数和超亲优势随密度增加先减小后增加。棒三叶单叶叶面积杂种优势均较大，且杂种优势显著高于茎叶夹角和叶向值。因此，选择棒三叶茎叶夹角较小的自交系做母本，有助于耐密、抗倒伏品种选育。

表3 玉米杂交种与亲本棒三叶茎叶夹角、叶面积和叶向值的杂种优势分析

2.3 茎秆穿刺强度差异性及杂种优势分析

由图3可知：杂交种及其亲本茎秆穿刺强度均随生育时期递进而增加，随密度增加而减小，在灌浆期(R2)或乳熟期(R3)达到峰值。杂交种茎秆穿刺强度峰值在低密和中密下均高于其亲本，在高密度下表现为高于父本而低于母本。玉米基部节间穿刺强度受其双亲互作的影响，且随种植密度增加，受母本的影响更大。

V10、V14、VT、R2、R3分别表示10叶展、14叶展、抽雄期、灌浆期、乳熟期。

由表4可知：杂交种及其亲本基部第3节间茎秆穿刺强度杂种优势两年变化不完全一致，杂种优势随密度增加而增加或变化不明显。超亲优势均表现为超父优势>超母优势，中亲值均随密度增加而增加。因此，选择玉米基部节间茎秆强度较强的自交系做亲本，尤其做母本，更有利于抗倒品种的选育。

表4 玉米杂交种及其亲本基部第3节间茎秆穿刺强度的杂种优势分析

2.4 田间倒伏率和空秆率差异性比较

杂交种及其亲本的倒伏率均随着密度增加而增加，且杂交种倒伏率与父本更接近。倒伏率在低密度下表现为杂交种低于父母本或父本，而在高密度下均表现杂交种高于父母本(表5)。因此，抗倒品种选育过程中应选择倒伏率低的做亲本，且父本自交系尤为重要。

表5 杂交种与亲本田间倒伏率的比较

杂交种及其亲本的空秆率均表现随密度增加而增加，空秆率在0～7%之间。父本的空秆率大于母本，杂交种空秆率更接近母本在高密度条件下杂交种空秆率均高于其父母本(表6)。

表6 杂交种与亲本自交系空秆率的比较

2.5 产量及其构成因素差异性及杂种优势分析

杂交种及其亲本穗粒数和千粒重均随着密度增加而减小，理论产量均随密度增加而增加。杂交种穗粒数和理论产量在不同密度下均表现为高于其父母本。千粒重变化存在差异，在低密度和中密度下杂交种千粒重大于父母本，而在高密度下表现大于父本而小于母本(图4)。

图4 玉米杂交种与其亲本产量及其构成因素的比较

玉米产量结构因子穗粒数、千粒重和理论产量杂种优势指数和超亲优势均随密度增加而减小。穗粒数和理论产量的杂种优势指数较大，超亲优势较强。穗粒数超母优势大于超父优势，理论产量超父优势大于超母优势，而千粒重有较强的超父优势(表7)。因此，选择穗粒数较大父本和千粒重较高的母本优化组配，有利于玉米高产杂交品种选育。

表7 玉米杂交种与其亲本产量及其构成因素的杂种优势分析

3 讨论

3.1 玉米植株形态耐密性

(1)植株性状耐密性分析。

玉米株型不仅受环境条件的影响，更与亲本遗传特性密切相关。密度对株高的影响因品种而异，品种自身特性是决定株高的最主要因素[10]。种植密度对玉米穗位高有显著或极显著的影响，对株高没有达到显著水平，认为株高和穗位高不能作为品种耐密、抗倒伏能力评价的主要指标[10-11]。玉米杂交种株高与其亲本均呈显著正相关，与母本的相关性较高，穗位高与父本有显著性正相关。玉米株高和穗位高的中亲优势与杂种优势较强[12-13]。本研究表明，杂交种及其亲本株高、穗位高和穗位系数随密度增加而提高，而穗位系数随密度增加的变幅较小。因此，穗位系数反映品种本身内在的特性，可作为品种耐密性鉴别的指标之一。玉米株高和穗位高均表现明显的超亲优势和杂种优势，穗位系数表现出大于母本的杂种优势，穗位高的杂种优势明显高于株高和穗位系数。

(2)叶片性状耐密性分析。

棒三叶是玉米花后干物质积累和产量形成的主要光合层[14]。玉米棒三叶茎叶夹角和平均单叶叶面积均随种植密度增加而减小，叶向值随种植密度增加而增大[14-15]。本研究也表明，郑单958杂交种及其亲本棒三叶茎叶夹角随密度的增加而减小，杂交种及其父本棒三叶平均单叶叶面积均随密度增加而减小，叶向值随密度增加而增加。棒三叶单叶叶面积杂种优势均较大，其杂种优势明显高于叶夹角和叶向值，与前人研究结果一致[3]。

3.2 玉米茎秆强度和抗倒伏能力耐密性

(1)茎秆强度耐密性分析。

茎秆穿刺强度是反映玉米抗倒伏能力的重要指标之一。随种植密度增加，茎秆穿刺强度显著降低[16]。玉米茎秆穿刺强度由基因加性和非加性效应共同控制，且加性效应略低于非加性效应[2,8]。本研究表明，郑单958杂交种及其亲本茎秆穿刺强度均随密度增大而降低，与前人研究结果一致。杂交种茎秆穿刺强度均在低密和中密下表现为大于亲本，高密度表现为高于父本小于母本，且超父优势显著大于超母优势。

(2)抗倒伏能力耐密性分析。

玉米种植密度与田间倒伏率呈显著正相关，随着种植密度的增大，田间倒伏率明显增加[17]。杂交种和亲本田间倒伏率均随着密度增加而增加，且杂交种倒伏率更接近父本倒伏率。说明茎秆穿刺强度对种植密度反映较为敏感，是表现出品种耐密性的重要性状。

3.3 玉米产量及结构因子耐密性分析

增加种植密度是目前提高玉米产量的主要措施之一[16]。但种植密度过大会导致玉米产量降低，穗粒数和百粒重随种植密度的增加而降低[18]。有研究表明，耐密性好的品种，其千粒重、穗粒数、单株产量以及空秆率等随密度的增加变幅较小，对密度变化反应迟钝[19]。产量性状的杂种优势高于亲本，主要受加性遗传效应控制，因此亲本的选择对于产量的高低起决定性的作用[20]。本研究也表明，玉米杂交种及其亲本的穗粒数和千粒重均随着密度的增加而减小。千粒重随密度变幅较小，对密度变化的反应迟钝，耐密性较好。穗粒数和理论产量的杂种优势指数较大，超亲优势较强，而千粒重表现较强的超父优势。

4 结论

玉米的植株形态、茎秆强度、倒伏率和产量等不仅受种植密度和环境条件的影响，更受其亲本遗传因素的决定。因此，应选择随种植密度增大，穗位高和穗位系数变幅较小、棒三叶茎叶夹角减小幅度越大，且基部节间茎秆强度较强的自交系做母本，棒三叶叶面积减小幅度较小，倒伏率较低的自交系做父本，更有利于提高玉米耐密、抗倒伏的高产品种的选育。