胡 昕,何泽荣
(杭州电子科技大学理学院,浙江 杭州 310018)
从现有的生态学研究成果可以发现:各种不同类别的生物种群内部确实存在个体等级或社会地位差异,这种差异对个体生存和群体演化有重要影响[1]。基于数学模型的已有成果中,多数采用连续模型[2-4],然而,离散模型便于应用。关于离散等级结构模型目前已有一些研究成果。比如,文献[5]主要分析了种群内部的个体竞争,弄清了Scramble和Contest两种不同竞争模式对种群平衡水平和恢复弹性之间的影响;文献[6-7]讨论了种群模型的稳定性和持续生存等问题,基于模型参数给出了相关判据。但是,文献[6]只涉及高等级个体对繁殖的影响,文献[7]仅涉及低等级个体影响。本文建立一类适用面较广的离散等级结构种群模型,综合考虑了各类个体对繁殖率的影响,拓展了文献[6-7]的研究结果。
假设种群内部个体共有m(m≥2)个等级,由低到高依次为1,2,…,m;令Pi(n)表示第n时间段内等级为i的个体数量,i=1,…,m;等级为i的个体构成第i组,第1组的个体都是幼体,由其它组的个体繁殖而来。经过一个单位时间段后,个体的等级要么不变,或者提升1或2,要么死亡。由此可得以下非线性等级结构模型:
(1)
证明使用模型(1)的结构和参数假设,可知Pi(n)≥0,n≥1。若存在N≥1使得P(N)=0,则有P(0)=0,这与初始分布非零矛盾。由模型(1)的第一个方程得:
由此可知:
类似地,有:
P3(n)≤a31M1+a32M2+a33P3(n-1)≤
其余估计同理可得,证毕。
定理2如果R0≤1,那么模型系统(1)没有正的平衡态;如果R0>1,那么该系统具有唯一正的平衡态。
(2)
根据方程组(2)不难推出:
定义函数
种群系统(1)在零平衡态处的雅可比矩阵如下:
定理3当R0<1时,模型(1)的零平衡态渐近稳定;当R0>1时,零平衡态不稳定。
再证存在J0的特征值λ1,使得λ1>aii。由于J0是本原矩阵,运用Perron-Frobenius定理[8]可得:必有J0的单重特征值λ1,它满足λ1>|λi|,其中λi表示J0的任何其它特征值;且相应于λ1的特征向量的所有分量均为正,即(t1,t2,…,tm)>0。从而有:
(3)
因为a12β,a13β,…,a1mβ全为正数,所以a11t1<λ1t1,即a11<λ1。同理可得λ1>aii,i=2,…,m。
J0的特征多项式计算如下:
f(λ)=|λI-J0|=
其中Zi=b′iZi-1+d′iZi-2,(i=1,2,…,m),Z1=1,Z2=b′2=a21,b′i=ai,i-1,d′i=ai,i-2(λ-ai-1,i-1)。
由于λ1是特征根,从而有f(λ1)=0。 由此可得:
所以,若λ1≥1,则由Q′i≤Qi可推出R0≥1。因此,如果R0<1,那么λ1<1,系统(1)的零平衡态局部渐近稳定。类似可以证得:如果R0>1,那么λ1>1,该系统的零平衡态不稳定。证毕。
尽管本文的模型比文献[6]和文献[7]复杂,但基本再生数R0仍然发挥其决定性作用。当R0<1时,种群会灭绝;当R0>1时,系统出现正平衡态,且种群有生存机会。因此,R0对维护生物多样性很有意义。另一方面,正平衡态的稳定性分析更加困难,有待深入探索。