丛枝菌根真菌对植物病原菌的生物防治作用

曲跃军，杜人杰，张翼

（黑龙江省林业科学院牡丹江分院，黑龙江牡丹江 157009）

使用良性微生物作为“生物防治剂”来抵御病原体导致的植物病害，已被广泛研究。生物防治对环境安全，能保护植物免受侵害[1]。丛枝菌根真菌（AM F）是已被用作植物生物防治剂的生物，其是无处不在的土壤传播真菌，在可持续农业发展上具有潜在应用价值。世界大多数陆生维管植物具有菌根[2]，其有利于改善植物生长发育的土壤环境[3]。它们属于球囊菌门（G lomerom y cot a）[4]。菌根真菌一旦与植物建立了互惠关系，就成为土壤微生物区系中最具影响力的类群[5]，改善了植物根系的生长环境并抑制了植物病原体[6]，从而影响植物的生长和发育。

1 丛枝菌根真菌

菌根菌在菌种组成结构和功能上有较大差异，但AM是最常见的类型[7]。这些真菌不能够人工培养，是专性的生物营养体，因为这些真菌的生命周期中不能缺乏相应的植物宿主。AM不可培养性限制了其在实践中的应用[8]。已知AM真菌有6个属，分别是Glomus属、Gigaspora属、Sclerocystis属、Acaulospora属、Entrophospora属和Scutellospora属[9]。

AM共生开始于真菌在根细胞壁表面的浸润，随后是与宿主细胞质相接而产生气球状（囊泡）或二叉分支状（丛枝）结构。菌丝不会穿透植物的原生质体，但会陷入植物细胞膜中。丛枝结构能够极大地增加菌丝和胞质的接触面积，这样有利于二者营养传输。已经发现，具有菌根真菌定植的植物可能因其真菌共生体提高10%～20%的光合作用效率[10]。菌根真菌通过产生深入到土壤中的根外菌丝直接与土壤相互作用[11]，这增加了养分和水分吸收的潜力。

AM真菌的菌丝形成土壤聚集体，在土壤稳定中起重要作用。根外菌丝负责植物吸收磷和其他矿质营养素[12]。这些菌丝还促进了植物凋落物中有机结合氮的活化[13]，并减轻了植物病原体和有毒金属的负面影响[14]。根外菌丝通过与菌根附近的其他土壤生物直接地发生物理或代谢等相互作用，或者通过改变宿主植物的生理而与其他土壤生物间接地相互作用。根外菌丝被复杂的微生物群落所包围，这些微生物群落与植物菌根相互作用并维持这种关系[15]。因此，丛枝菌根共生关系的建立不仅影响着根际土壤微生物的结构和多样性，也影响着其他土壤微生境。

2 AM真菌对植物致病真菌的生物防治

植物病害中，真菌导致农作物减产的影响最大，其次是植物病原性细菌和病毒。植物病原体的控制一直依靠农药等化学试剂，其被应用在植物叶、根和种子等的各个部位。但是，不断使用此化学农药会造成环境破坏，从而影响水体、土壤、植物、动物和人类健康。随着时间的流逝，植物病原微生物也对这些农药化学品产生抗药性，使得防治变得更加困难。因此，生物防控作为病原体综合管理的一部分，被认为是最可持续和可行的农药替代方案。

AM真菌作为防治各种植物病原性真菌的生物控制方法已被广泛应用[16]。Aljawasim等的研究表明[17]，通过根部定植AM真菌可以减少由于植物致病真菌造成的减产损失。他们观察到秋海棠根Glomus etunicatum的定植率与对白粉病致病率间呈反比关系。Sudhasha等发现根外菌丝Glomus intraradices抑制了病原真菌Fusarium oxysporum f.sp.chrysanthemi的生长，并提出菌根的化学平衡抑制了病原菌的生长和繁殖[18]。在另一项研究中，Slezack等用Aphanomyces euteiches侵染豌豆，发现建立完全的AM F共生关系对植物防御病原体至关重要[19]。Phytophthora s pp.已被广泛用作AM F介导的植物病害防治的模型真菌[15]。A h med等在他们的研究中使用了G.intraradices（AM F）和病原体F.oxysporum f.s p.lycopersici对番茄进行试验，结果表明，使用施磷和AM真菌预处理相结合的方法可以减轻病害的严重程度[20]。

3 AM真菌对植物致病细菌的生物防治

研究发现AM真菌与固氮细菌、其他根际微生物具有较强的相互作用[21]。Kamble等发现施加磷并接种Glomus fasciculatum或Glomus mosseae的桑树，Pseudomonas syringae p v.mori导致的发病率明显降低[22]。在Shalaby等的研究中[23]，发现Glomus mosseae通过抑制大豆中的病原体P.syringae数量来预防其对大豆植株的侵染。另有研究发现Glomus macrocarpum减轻了病原菌lomus lacrymansin对茄子和黄瓜引起的感染。Waschkies等报告说，接种AM F后的葡萄，根表面的荧光假单胞菌减少，从而降低了葡萄植株再次发病的几率[24]。同样，AM F在苹果幼苗根部的定植减少了放线菌对苹果幼苗根部的侵染，从而降低了移栽苹果幼苗病害[25]。

4 AM真菌与植物致病病毒的相互作用

菌根介导的植物病原性病毒的生物防治研究最少。早些时候，N emec[26]试验表明，菌根植物增加了病毒的增殖速率，菌根植物比非菌根植物叶片病变增加，并且根际AM F孢子数量明显减少。另有研究报道，接种菌根菌的烟草植株比未接种菌根菌的烟草更易受到烟草花叶病毒的侵染[27]。相反，Sing h等报道了绿豆黄斑病毒降低了AM的定殖和菌根植物的产量[28]。可见，对AM与植物致病病毒间的相互作用并没有定论。

5 小结

AM F不仅可以作为因伤害引起的植物病原体的生物防治，还可以利用其代谢物质提高农作物的效率，避免化学农药的滥用，并维持农业生态系统的稳定性。据推测，不久的将来AM真菌对植物病害防治上的应用必然成为可行的且对生态系统友好的解决方案之一，以减少病原体的发生，实现绿色可持续发展。