巨菌草发展现状及其在甘孜州生态脆弱区治理的应用潜力

张茂娟，宋思梦，梁蔡佳，王欣然，周 旭，陈梁婧

(四川民族学院 农学院，横断山区生态修复与特色产业培育研究中心，四川 康定 626001)

1 引言

巨菌草(Pennisetumgiganteum)隶属被子植物门、单子叶植物纲、禾本科(Gramineae)狼尾草属(Pennisetum)，是一种由四倍体象草(Pennisetumpurpureum)作父本与二倍体美洲狼尾草(Pennisetumalopecuroides)杂交选育而成的品种。由福建农林大学林占熺研究员于1983年从非洲引进中国，经过20多年的研究选育，现在已经能在我国大多数气候土壤条件下进行种植，并命名为“巨菌草”，部分地区也称其为杂交狼尾草、巨能草、巨象草等。一方面，巨菌草富含纤维素和粗蛋白质，能“以草代木”，为食用菌、药用菌等微生物提供生长所需的丰富营养物质[1]；另一方面，巨菌草因为具有生长快、高产、抗性强、适应性广、营养成分含量高，以及不具生物入侵风险[2]等特点，已广泛应用于动物饲养[3]、生态治理[4]及生物质能源发电[5]等领域。

目前巨菌草已有的资料较为零散，主要集中在食(药)用菌栽培、动物饲喂、镉辐射土壤的修复以及生态治理等各价值的单项研究或各省(市、区)巨菌草的引种栽培技术[6]以及生物质能源的利用[7]方面，而对巨菌草植物及行业整体现状的综述较少，尤其是对其未来发展方向与研究热点的归纳总结相对缺乏。本文结合调研结果及前人文献资料，重点对巨菌草的生物学形态特征、栽培生产管理及技术应用等方面进行综述，探讨了未来技术研究发展方向，甘孜州生态脆弱区修复与治理等方面的应用前景提供参考，助力菌草技术更快更好地融入我国现代农业经济体系建设中，实现生态、社会及经济大融合的综合效益。

2 巨菌草生物学特征

2.1 形态特征

巨菌草株型笔直，在生长期达到6个月之后发育特征明显，最高可达7 m左右，一株具多分枝，呈丛生发散状；茎间直径3.5 cm，有效分枝数最高可达15枝，最长侧生腋芽直径可达15 cm，腋芽由顶部侧生羽状叶片基质上部组成，包裹于顶生根茎与枝节间；顶生羽状叶片长60～132cm，宽3.5～6cm，8个月可生长35片叶；根系发达，最长可达5 m；花穗属密集圆锥花序，长度可达20～30 cm。巨菌草的抽穗期在不同温度条件下不同，温带地区基本无抽穗期，亚热带有抽穗期但结籽率低[8]。

2.2 生长习性

由于巨菌草生长温度要求较高，最适生长温度在25～35 ℃范围内，其光合作用强、蒸腾作用较弱，具有典型的C4植物特征(C4植物：CO2同化的最初原生产物为苹果酸或天门冬氨酸的原生植物)。在短时间的干旱胁迫中，巨菌草的生长发育无明显受限，但土壤水分过多时，其生长发育受到明显抑制。在高温湿润的土壤气候条件下生长状况良好，表现为多年生习性；不能在北方寒冷地区自然越冬，表现为1年生习性。此外，巨菌草对土质要求较低，轻度盐碱化以及轻酸性砂质土壤均能生长；可种植于干旱、荒漠、坡地以及河谷地带。巨菌草适应能力极强，在合适的气候条件下，辅以正确的栽培管理技术，可以加速植株拔节、分蘖，实现95%以上的成活率，种植达3.5月后，其产量(鲜重)最高可以达到450～600 t/hm2。

2.3 遗传学特征

福建农林大学国家菌草中心采用分子标记法分析巨菌草的基因组成，探索其与其他狼尾草属牧草细胞组成之间的差异性。结果表明：巨菌草为异源四倍体，异于多数原生牧草，其主要染色体结构组成为2n=4x=28=10M1+6S+4L+8M2，相对细胞长度大约为4.13%～11.78%，基因组成为2n=4x=28=8sm+16m+4st[9]；核型不对称系数为59.86%，比象草(58.77%)高[8]。利用RAPD[10]、 ITS、ISSR[11]和ScoT 以及叶绿体 matK 序列[12]对狼尾草属牧草进行分析，结果证实巨菌草与多种牧草之间存在遗传学关系，基因组成相似度高，亲缘关系相近。由于不同条件下分子标记采取的实验方法与原理存在差异，其构建完善的基因组成分析系统也会有所差异。目前为止，对于狼尾草属的基因组数据还较为缺乏。因此，还需提升技术研究手段，尽早建立完善的牧草基因组序列及成分的研究图库。

2.4 营养组成及成分含量

常用营养成分和抗营养因子的含量来判断牧草的饲喂价值[13]，其中，利用主要营养成分如脂肪、纤维素及蛋白质含量高低等作为评价牧草经济价值的关键渠道。巨菌草养分丰富，最高时精蛋白质含量16.88%，粗蛋白质含量18.64%，总糖含量8.3%，总氨基酸含量7.069%[14]。前人研究表明，冀中南地区55 d粗蛋白含量为17.4%，70 d时为16.18%[15]；贵州地区70 d时粗蛋白含量为9.19%，110 d时为5.97%[16]；新疆地区90 d时粗蛋白含量为7.74%，粗纤维含量为32.2%，150 d时粗蛋白含量为5.2%，粗纤维含量为32.8%[1]；黄土高原地区70 d时粗蛋白含量为14.08%，粗纤维含量为46.89%，150 d时粗蛋白含量为5.48%，粗纤维含量为53.26%[17]。因此，巨菌草主要营养成分含量受其不同栽培地点及所处生长阶段的影响具有较大差异，且与其他牧草不同的是巨菌草的主要营养成分(粗蛋白、粗脂肪、总氨基酸)含量与生长时间的延长呈负相关关系。此外，常用酸性洗涤纤维含量指数来帮助判断各种饲草纤维能量值的高低以及其中所呈现的物质经济效益。90 d(38.92%)时巨菌草的酸性洗涤纤含量最低[18]，且其含量随生长时间的延长上升[14]。

抗营养因子(Antinutritional factors，简称 ANFs)是指植物为了抵御草食动物采食、微生物作用以及同其他植物竞争阳光、水、营养物质等，由其生命系统新陈代谢产生的具有生物活性作用的次级代谢产物[19]。一般认为牧草中的抗营养因子是单宁，主要是因为单宁可使牧草中的营养物质转化为更稳定的络合物，不容易被动物消化利用，改变牧草的食用口感，产生抗营养作用[20]。巨菌草叶片单宁含量(3个月时为12.59 mg /g)在珠芽蓼(Polygonumviviparum)(120.2 mg /g)、牛角花(Corydalisacuminata)(46.20 mg /g)、红豆草(Onobrychisviciifolia)(13.42～34.48 mg /g)等牧草中处于中等水平，且随生长时间的延长呈上升趋势[21]，在含量为8.47 mg/g(30 d左右)时最适用于动物饲喂。综上，巨菌草整个生长发育阶段，早期(40～60 d)的营养价值最高，抗营养因子含量低，品质优良，有利于作为牧草饲喂畜禽，其他营养成分的变化规律与多数牧草相同。

2.5 巨菌草抗逆性

巨菌草具有耐盐碱、耐重金属、耐旱等特性。巨菌草的株高生长率以及叶片含水率在低浓度的碱、盐或盐碱混合液条件下影响不明显，随盐溶液浓度的升高，巨菌草生长受抑制程度呈正相关[21]。巨菌草与莱竹(Arundosp.)、芦竹(Arundodonax)、象草、稗草(Echinochloacrusgalli)四种牧草相比，其耐盐、碱性均处于第四位，其中又以象草最弱[22]。在盐碱混合条件下，巨菌草细胞膜抵御外界条件侵害的能力随浓度升高逐步降低。在响应胁迫过程中，巨菌草缓解外界环境压力主要是通过增加植株体内多种酶以及可溶性糖含量，以及加强超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)之间的互作来降低氧化伤害[22]，从而保证植株生理代谢的正常进行[23]。

巨菌草能够通过富集土壤中的重金属减轻土壤污染，对环境治理具有积极作用。对巨菌草进行盆栽试验，在低浓度(20 mg/kg)镉(Cd)的试验条件下，巨菌草的整个生长发育过程仍能正常进行；但随浓度升高，巨菌草生长受抑制程度增加[24]。巨菌草在面对其他重金属产生的环境胁迫时，同样能够表现出一定耐受性，砷(As)、铅(Pb)、汞(Hg)的浓度与其生长发育受抑制程度呈现正相关关系。在响应重金属胁迫的过程中，巨菌草SOD、过氧化物酶(POD)以及CAT 的活性呈先升后降的趋势[25]。

此外，巨菌草在干旱条件下具有一定生长稳定性，研究巨菌草在干旱条件下的调节机制，对于其在干热地区的推广种植具有重要意义。谢长海等[26]对巨菌草响应干旱胁迫的生理响应及相关性分析的试验表明，巨菌草的相对植物含水量、含水量以及相对水势随干旱胁迫增强呈现下降趋势。干旱胁迫增强，蛋白质的合成受抑制，降解速度加快，故可溶性蛋白质含量随着聚乙二醇(PEG)胁迫浓度的升高而下降。在受到干旱胁迫时，巨菌草加速对体内脯氨酸、可溶性多糖以及游离氨基酸的积累，渗透作用增强，通过调节POD、CAT、SOD含量来抵抗氧化胁迫所造成的伤害[27]。

3 巨菌草的栽培管理

3.1 贮藏/越冬

巨菌草不耐低温，在8 ℃以下时抑制生长，5 ℃左右地上部分容易遭受冻害，因此，最适保存湿度、温度在75%～85%、5～10 ℃[1]。在霜冻期前进行最后一次收割，将种苗置于阴暗、通风区域，若处于北方寒冷地域，可存放在大棚或地窖中，覆盖秸秆进行保温处理。在贮藏期，需进行定期浇水、翻看，保持湿润并检查种苗腐烂、发芽状况，以便第2年用茎节进行扦插种植。

3.2 种植前期准备

由于巨菌草最适生长温度在25～35 ℃范围内，多在当年的春季4月份(平均气温大于12 ℃)进行栽培种植。北方地区一年种、一年收，南方地区一年种、多年收。巨菌草出苗期长，分蘖迟，种植需要土地平整、耕层松软深厚、水源充足的地域，种植前需清理地面的枯枝败叶、杂草、石块、残根、灌木等杂物，随后施基肥(667 m2/230 kg深施有机肥与NH4·H2PO4[27])。此后进行深耕整地，深度宜在24～28 cm，主要是为了破坏板结层、疏松土壤，以保证苗期灌水均匀、出苗整齐以及种苗的生根、发芽，提高出苗率。然后，选择生长达到半年以上、苗秆木质化程度大于80%，而且具有饱满腋芽的成熟植株作为种苗[6]。运输过程中，为防止种苗失水，可将其浸泡12～24 h。切节时，1～2(或2～3)个芽为一节并用清水浇透，种植时，用ABT生根粉(100 mg/kg)浸泡28 h或5%石灰水(或2%尿素)浸泡 60～80 min[27]以促进分蘖。

3.3 种植方法

巨菌草多采用无性繁殖，播种前按每节1～2个芽进行切节处理，然后将茎节用清水浸泡24 h左右。切节浸泡后要立即进行种植，以免水分流失，若当天无法完全种植，剩余种苗应置于温度较高且湿润的地方进行保存。主要采用以下3种方式种植：①扦插法。具有饱满腋芽且未萌发的茎节最宜，在种植前先对茎节切口进行消毒(草木灰或5%石灰水)处理。茎节腋芽朝上，与地面呈45°角，周围用土压实；行距×株距控制在50 cm×30 cm，种植过程中要注意补水，防止萎蔫[28]。②条栽法。按照沟深20 cm、行距×株距为0.8 m×0.4 m进行开沟，将巨菌草整株平直放于沟内，每株距离0.4 m并覆土3～5 cm[29]。第一次浇水需浇透，此后若无雨期每隔5天浇一次水，直到开始均匀出芽结束。③穴栽法。选取茎秆粗壮的植株，每2～3个节为一段，按照条栽法进行开沟挖穴，种植方法与条栽法相同。

3.4 田间管理

巨菌草适应能力极强，病虫害发生几率小，管理主要注意以下5点：①巨菌草病虫害发生几率小，除对前期少量钻蛀性螟虫及割茬后炭疽病进行适当防治外，其余时期尽量不施用农药[30]。②维持生境的稳定，防止牛羊等大型牲畜啃食、践踏。③及时灌溉，促进植株生根出苗，提高产量。苗期尽量采用滴灌，避免大水渍水致菌草倒伏。浇水与施肥可同步进行，每施肥一次进行一次浇水，加速养分吸收，提高利用率。④巨菌草苗期长，杂草生长速度快，需定期进行除草、除杂，防止杂草对巨菌草生长产生胁迫作用，保证拔节期的持续稳定。⑤注意追肥时间，生长期，巨菌草叶片开始发黄时进行第一次追肥(667 m2/15 kgCH4N2O)，长到1.2 m左右进行第二次追肥，直到生长期结束[27]，此后每收割一次进行一次追肥。

3.5 收割

巨菌草的大规模种植，产量高、工作量大，多采用机械化收割。以巨菌草的具体用途作依据，在不同时期进行收割：①青饲料：当植株长到50 cm后可进行第一次收割，为保证后期生长，首次收割在生长点上5 cm处，此后随时可进行收割[30]。②青贮饲料：在2.6 m左右收割最宜。为延长储存时间、防止酪酸发酵，在收割前一段时间(30 d左右)减少浇水。③菌类培养基：巨菌草在1.5～1.8 m时粗蛋白(14.08%)及粗脂肪(2.30%)含量较高，最宜收割作金针菇、草菇高蛋白质食用菌的菌料[17,30]；种植木耳、香菇等时要在2.5 m后收割，此时巨菌草内部充分木质化，粗纤维(47.01%)含量较高[17]，为保证后续植株生长，收割时需留茬5 cm。④种苗：巨菌草不耐寒，地面温度5 ℃左右时植株受冻枯萎，需在霜冻期前进行最后一次收割，为保证存储，可采取覆土、覆秸秆、覆薄膜等保温措施。

4 巨菌草的应用

巨菌草资源丰富，用途广，开发利用潜力大。目前，选育后的巨菌草可用于栽培食药用菌，因其具备牧草的优良品质，可用于饲养牲畜，也因其燃烧产能高，产生有害物质少的特性，可作为新型清洁燃料燃烧发电，且巨菌草生长后期纤维素等物质含量丰富，是用于造纸的良好材料。

4.1 食(药)用菌栽培

巨菌草可作为菌料提供养分栽培香菇灵芝等49种菌类，且搭配其他菌料共同培养的菌类品质更好、产量更高。例如：用木屑与48%菌草丝混合作为菌基培育灵芝时，通气状况良好，灵芝长势优良，生长速度相对较快；当巨菌草充满培养袋时与巨菌草木屑混合培养相比，灵芝生产周期大大缩短，产量提高，且营养成分完全不受到影响[31]；巨菌草与谷壳以8:2配比栽培大球盖菇、巨菌草含量82%时配合麦麸等在半人工林下栽培白参菌等[32]，都能在确保其营养价值的同时提高产量。由此可见，采用巨菌草做菌料不仅能提高产出菌类的产量与质量，还能减少以木材做菌料的情况，是替代其他栽培菌类材料的良好选择。

4.2 动物饲养

巨菌草营养价值高，口感好，产量大，丛生，一年可收割多次，具有高产、高蛋白等特点，可与其他饲草或饲料搭配来饲养家禽或作为规模化畜牧厂养殖材料的优质选择。以巨菌草配合饲养动物的经济产量大多比其他牧草所饲养的动物高，且含有更少的有害物质。如：用50%巨菌草代替青贮玉米饲喂奶牛，日产奶量显著提高2.38 kg/d，且乳蛋白等营养成分含量随替代比例的增加而提高[33]。

4.3 新型清洁能源

与其他秸秆燃料相比，巨菌草燃烧的产能高，经过充分干燥后完全燃烧可释放14.64～17.12 MJ/kg热量，产生有害物质、灰分和氯元素(Cl)少，可作为新型清洁燃料燃烧发电来解决资源短缺与环境污染等问题。每年每公顷巨菌草燃烧代煤发电，可相当60 t原煤[34]，而每公顷巨菌草吸收CO2与代煤发电产生的CO2可相互抵消，基本实现CO2零排放[35]，且灰分中钾(K)含量较多，适合还田。此外，用鲜巨菌草生产沼气，甲烷(CH4)占比为60%，是生产沼气和乙醇等生物质能源的重要原材料[36]。

4.4 造纸

当前我国面临着制浆造纸原材料供应短缺问题，禾本科作物富含丰富的纤维素，可替代木材制浆，缓解环境压力。巨菌草纤维素含量随生长阶段的不同而存在明显差异，在生长后期含量最高，是一种良好的造纸材料。巨菌草细胞壁纤维层分布均匀，使其细胞壁较其他禾本科作物更薄，在机械压浆时纤维间结合力良好，可节省人力成本。巨菌草纤维素和木素含量较其他禾本科作物高，用磷酸锆辅助催化磷酸水解法等方法制作纳米纤维素[37]，可减少植物能源消耗，且造纸质量上乘。巨菌草造纸不仅能缓解当前木材市场压力,为我国造纸产业提供原材料，推进产业发展，还能减少生态破坏，保护环境。

5 巨菌草未来研究方向

5.1 命名混乱

巨菌草具有甘蔗草[38]、太阳草[28]和巨象草等别名[39]。主要原因在于：①巨菌草与皇竹草等几个狼尾草属的草种在形态结构以及理化性质上存在较大相似性；②巨菌草应用广泛，但现今为止，其基础理论研究体系还不够系统完善，狼尾草属的基因组数据较缺乏。因此，还需加大对巨菌草基因组成广泛的基础研究与数据收集，鉴别其与狼尾草属各草种之间的复杂亲缘演化关系，建立巨菌草专属基因库。

5.2 生态功能难以实现

巨菌草较强的生态价值，不能直观地、短时间内呈现，带有公共物品的特征，加之当前巨菌草市场具有零散种植无明显经济效益、收割及加工成本高、市场需求不稳定等特点，对于追求高经济效益的农民来说，接受度不高。因此，为加速巨菌草生态效益的实现，提高普及率，助力菌草产业技术加速发展，政府可采取如发布种植补贴、开展技术培训、吸纳技术人才等措施，为菌草产业在我国的大力推广奠定基础。

5.3 抗寒品种的研发力度有待加强

巨菌草在温暖湿润地区种植时为多年生草本，最适生长温度在25～35 ℃范围内；耐寒性差，在高海拔和低温胁迫环境条件下无法自然越冬，多为一年生。原因在于其原产自北非，生长温度高，大部分的抗寒抗冻能力在长期对环境适应过程中逐渐丧失。因此，与我国南方地区相比，北方寒冷地区温度更低；在此气候环境条件下，巨菌草的生长受到抑制，种植成本大大提高；对于一些生态脆弱以及污染严重的闲置土地无法得到充分的利用，其经济效益大大降低。今后，通过基因工程手段培育出具有抗寒抗冻的高品质巨菌草对于在我国北方及青藏高原等寒冷地区大面积推广具有重大经济意义。

5.4 对耐旱性缺乏进一步研究

目前，巨菌草对干旱胁迫的生理响应已有较为详细的研究，然而巨菌草的抗旱性是一个较为复杂的综合性状表现，不仅与干旱胁迫程度相关，同时与植物生育期及干旱胁迫时间有关。而处于不同生育期即幼苗期、分蘖期、拔节期、成熟期的巨菌草对干旱胁迫的抵抗能力还少有涉猎，将来有待于对该领域作进一步的研究。

5.5 生态治理推广模式有待建立

不同地区存在地理环境等多方面差异，其生态治理效果也存在着诸多差异。通过优化试验设计、解决巨菌草成长发育过程中的温度生长曲线、水分利用规律以及繁殖技术等关键点，提高巨菌草的生态环境治理的创新效果，并对各试验点治理状况及数据进行总结和整理，借鉴并融合其他治理措施的治理优势，实现巨菌草治理优势最大化，形成一种可持续进行、大规模研究推广的治理模式。

5.6 加强技术装备研发力度

当前我国的化石能源日益枯竭，必须加大可再生资源(太阳能、潮汐能、地热能等)的发展力度，其中又将生物质能源开发作为重中之重。由于当前技术未完全成熟，巨菌草作为生物质能源的利用效率较低，应加大科研力度，研发新型技术装备，建立示范基地，提高能源的利用效率，以增强我国能源储备，助力能源技术发展。

总之，一方面，要持续推进基础研究，创建完善的分子机制体系以及理论研究体系；另一方面，应加大抗寒抗冻高品质草种的培育以及生物种质资源的研究，提高巨菌草技术普及率，加速推进其产业在我国的大面积发展与应用，提高其经济和生态效益。

6 巨菌草对甘孜州生态脆弱区修复与治理的应用潜力

甘孜州位于四川省，与青藏高原相邻，地处长江黄河源头，属中高海拔地区，地势高耸，地貌复杂，分布有高原、山原、高山峡谷等。甘孜州面积最大的土地类型是天然草场，是全国五大牧区之一的川西北牧区的重要组成部分，森林面积占全省的20%，二者是长江水源涵养、水质保护的天然屏障，对防治长江上游流域水土流失，保持全国生态平衡有着十分重要的作用。目前，甘孜州草场退化严重，土地沙化面积大，泥石流、山体滑坡等自然灾害及森林火灾频发，林业资源保护难度大，生物多样性锐减，乱捕滥伐现象屡禁不止，当地畜牧业发展遭受严重影响，人类社会经济生产也受到严重威胁，甘孜州生态十分脆弱，生态环境保护形势严峻。土壤质量与土壤微生物组成及其多样性影响着食物链中最基础的部分。巨菌草对土壤退化具有一定修复改善作用，对土壤微生物数目活性具有一定的提高作用，可促进土壤环境中营养成分循环流动和自然生境的大循环，使生态环境更优良稳定。巨菌草生物量大、根系发达，有利于固定土壤，且巨菌草能显著提高土壤肥力，增强酶活性，可用于甘孜州土壤退化治理及降低甘孜生态脆弱性的行动中，对甘孜州生态环境保护起积极影响作用。

6.1 巨菌草对土壤的治理

土壤提供动植物生存所必需的营养物质，是使生态环境稳定进行的基础，土壤生态环境的优劣状况影响着甘孜州生态农业及社会的可持续发展。土壤作物质量明显好转的关键指标主要是土壤中的肥力、微生物数量以及生物活性的明显增加[40]。刘凤山等[41]研究表明巨菌草可显著改善土壤盐碱性，有效提高酶活性，加速土壤微生物繁殖，增加微生物数量。梅兰等[42]研究表明，在巨菌草种植的各个生长时期都对土壤有机质积累以及土壤肥力有着明显的改良作用，且土壤PH值受巨菌草影响较小；巨菌草地上部对Cd、Pb等重金属的富集能力较强，能有效富集重金属从而改善被重金属污染的土壤，有着良好的恢复治理效应。因此，巨菌草对甘孜州土地贫瘠地区的土壤治理与修复具有良好效应，在坡地、盐碱地、沙地等贫瘠区域种植巨菌草，能减少水土流失、缓解土壤板结程度、吸附重金属离子、净化水体，不干扰土壤系统，长年种植巨菌草能降低土壤侵蚀程度。

6.2 巨菌草对土壤微生物的影响

土壤状况(土壤含水值、pH值、有机物质含有值)直接影响着土壤中的微生物的数量、分布、种类及其他相关因素[25]，而土壤微生物的质量以及其各种性能都影响着作物的生长状况。姚俊新等[43]多个研究表明种植巨菌草影响着土壤微生物的各种特征体现，增加土壤微生物数目；姚俊新等[40]研究表明种植巨菌草能适当提高土壤中蔗糖酶(SUC)和过氧化氢酶(CAT)及其他酶的活性，从而在一定范围内增强土壤积累有机物质的能力，并增加土壤腐殖化的程度，使土壤脲酶(URH)和土壤磷酸酶(ACP)活性上升，进一步提高土壤中微生物数目和活性。总之，巨菌草对于提高甘孜州退化土壤中微生物的生物群落以及增强其生命活动能力、改善土壤水、气、热条件，创造宜居的生物环境等具有重大意义。