大洋河刀鲚繁殖生物学特性

张 健，杨培民，胡宗云，蒋湘辉，王建军

(辽宁省淡水水产科学研究院，辽宁省水生动物病害防治重点实验室，辽宁辽阳 111000)

刀鲚(Coilianasus)隶属于鲱形目(Clupeiformes)鳀科(Engraulidae)鲚属(Coilia)[1]，又名长颌鲚，俗称刀鱼，主要分布于我国黄渤海和东海一带[2]，辽宁省各入海的江河如辽河、鸭绿江、大洋河等均有出产。刀鲚属名贵洄游性鱼类，常栖息在河口及近海浅海处摄食，在繁殖季节，成熟刀鲚集群分批上溯进入河流产卵。由于过渡捕捞、环境污染及水利工程建设等因素，刀鲚天然资源趋于枯竭[3]，现已被世界自然保护联盟(IUCN)评定为“濒危”等级[4]。

鱼类繁殖生物学知识对于鱼类资源的合理利用和可持续发展非常重要[5,6]，理解鱼类繁殖机制对于制定科学的渔业管理策略也非常重要[7,8]。目前，长江刀鲚繁殖生物学的研究已有报道[9-12]，而其它群体刀鲚的繁殖生物学鲜有研究，仅见双台子河刀鲚[13]个体繁殖力的研究报道。大洋河位于辽东半岛，流程164 km，是辽河、鸭绿江之间最大的河流[14]。本研究以大洋河刀鲚洄游群体为试验材料，对大洋河刀鲚繁殖特性进行了系统研究，旨在为其自然资源的可持续发展利用和人工繁养殖技术提供基础参考。

1 材料与方法

1.1 样本采集

根据刀鲚的繁殖习性和洄游路线，在大洋河下游河段设定4处采样点位：小甸子、肖家园、黄土坎和河口(图1)。2020年4-9月，用三层流刺网(长200 m、高4 m；网目5 cm、4 cm、5 cm)于4处点位共采集刀鲚253尾，详见表1。

图1 大洋河刀鲚样品采集地点Fig.1 Sample sites of C.nasus in Dayang River

1.2 样本处理

样本采集后测量其新鲜状态下的体长(SL)、体重(BW)和净体重(EW)。解剖后称量性腺重(GW)，鉴别雌雄。取7～13节脊椎骨洗刷后，用1%双氧水浸泡24 h，蒸馏水冲洗后自然晾干，置于解剖镜下统计明暗带轮纹数来鉴定刀鲚年龄，并用鳃盖骨辅助鉴定刀鲚年龄(图2)。

图2 大洋河刀鲚脊椎骨和鳃盖骨年龄鉴定Fig.2 Age determination based on a vertebra and operculum of C.nasus in Dayang Rivera：脊椎骨；b：鳃盖骨

1.3 性比及初次性成熟

对刀鲚样本的雌雄鱼(♀/♂)比例进行统计，采用卡方检验来确定雌雄比例与1∶1之间是否具有显著性差异。

采用SL50和A50方法判定初次性成熟的体长和年龄，即50%个体达到性成熟时的体长和年龄。分别按体长10 mm和年龄1龄划分区段，将性腺发育Ⅲ～Ⅴ期刀鲚计为成熟个体，计算各区段内的性成熟个体比例，对性成熟个体比例和每个区段的中值进行Logistic回归，公式为:

P=[1+e-k(x-b)]-1

式中：P为各体长区段的性成熟比例；k为常数；x为体长或年龄区段的中间值；b为初次性成熟体长或年龄。

1.4 成熟系数、繁殖力和卵径测定

成熟系数(GSI)，也称性腺指数，公式为：

GSI=(性腺重/净体重)×100%

采用重量取样法对刀鲚的繁殖力进行测定[15]。从4-7月的成熟雌鱼中，挑选性腺为Ⅲ-Ⅴ期(目测分期)卵巢，分别从前、中、后随机称取0.1 g样本，参照金洪宇等[16]方法统计卵粒数量，采用下列公式计算绝对繁殖力和相对繁殖力。

绝对繁殖力(F)=(卵巢重/卵巢样品重)×样品卵粒数

相对繁殖力(FW)=绝对繁殖力/体重

使用直线式F=a+bSL和F=a+bBW分别拟合刀鲚的F(粒)与SL(mm)、BW(g)的关系，式中a和b为常数。

从样本中随机抽取卵巢为Ⅲ-Ⅴ期刀鲚各10尾，每个卵巢随机测量100枚卵粒大小。将卵粒平铺在载玻片上，用生物显微镜(LeicaDM4B，德国)拍照并测量卵粒直径。利用SPSS17.0、Excel2016和Origin2019进行数据统计、分析和作图。数据采用平均数±标准差表示,显著水平设为P<0.05。

2 结果

2.1 群体结构及性比

大洋河刀鲚体长范围为175～345 mm，均值为(245±27) mm，优势组为230～260 mm，占总体的59.2%；体重范围为27.7～220.4 g，均值为(67.7±26.7) g，优势组为50～80 g，占总体的75.1%；年龄范围1～4龄，优势组为2龄，占总体的74.1%(图3)，所采集的样本中未发现5龄及以上刀鲚。

图3 大洋河刀鲚样本的体长、体重和年龄频率分布Fig.3 The frequency distributions of body length,body weight and age of C.nasus in Dayang River

表1 大洋河刀鲚样本的雌雄比例Tab.1 The sex ratio of C.nasus specimens collected from April to September in Dayang River

2.2 初次性成熟体长和年龄

雌雄刀鲚初次性成熟体长(SL50)和年龄(A50)分别为：雌鱼体长：P=[1+e-k(x-229)]-1,R2=0.991；雄鱼体长：P=[1+e-k(x-212)]-1,R2=0.945；雌鱼年龄：P=[1+e-k(x-1.5)]-1,R2=1；雄鱼年龄：P=[1+e-k(x-1.2)]-1,R2=1。

大洋河刀鲚初次性成熟体长(SL50)雌鱼和雄鱼分别为229 mm、212 mm，年龄为1.5龄和1.2龄(图4)，渔获物中最小性成熟雌、雄鱼体长分别为184 mm和199 mm；完全性成熟体长(SL100)雌鱼和雄鱼分别为245 mm和231 mm，渔获物中雌、雄鱼体长大于此数值时可全部达到性成熟。在所有渔获样本中，达到初次性成熟有188尾，体长范围为184～255 mm。

图4 大洋河刀鲚初次性成熟时体长和年龄Fig.4 Standard length and age at first sexual maturity of C.nasus in Dayang River

2.3 繁殖季节

大洋河刀鲚雌鱼成熟系数(GSI)5月开始快速上升，6月达到高峰，5、6和7月保持高水平(图5)，GSI值分别为(10.04±7.41)%、(15.08±3.94)%和(10.29±4.79)%，表明大洋河刀鲚雌鱼卵巢5月份处于快速发育阶段，6月达到完全性成熟，开始进入繁殖高峰期，7月部分雌鱼排卵结束，GSI值开始下降，9月降至(0.65±0.2)%。雄鱼GSI与雌鱼波动规律一致：4-6月逐月上升，7月开始逐步下降，并在9月降至(0.54±0.24)%。

图5 大洋河刀鲚样品各月份成熟系数的变化Fig.5 Monthly variations of GSI values of C.nasus in Dayang River

2.4 繁殖力

大洋河刀鲚绝对繁殖力为10 853～84 717粒，均值为(44 617±26 417)粒，相对繁殖力为139～674 粒/g，均值为(364±133) 粒/g。个体绝对繁殖力与体长和体重的函数关系式分别为(图6)：F=6 649.3SL-127 205(R2=0.405 6,n=50)，F=637.7BW-8 464(R2=0.644 4,n=50) 。

图6 大洋河刀鲚绝对繁殖力与体长、体重的关系Fig.6 Linear regressions between absolute fecundity and standard length,body weight in C.nasus sampled in Dayang River

2.5 卵径大小

大洋河刀鲚Ⅲ～Ⅴ期卵巢生殖细胞大小分布如图7所示。4月至5月上旬卵巢发育到Ⅲ期，初级卵母细胞占主体，大小为0.39～0.67 mm，均值为(0.49±0.09) mm；5月中旬至6月下旬卵巢发育到Ⅳ期，次级卵母细胞占主体，大小为0.38～1.05 mm，均值为(0.73±0.17) mm；6月末至7月卵巢发育到Ⅴ期，成熟卵细胞占主体，大小为0.50～1.33 mm，均值为(0.89±0.20) mm。

图7 大洋河刀鲚不同卵巢发育时期卵径的大小分布Fig.7 Frequency distribution of oocyte diameter at different stages in C.nasus sampled in Dayang Rivera:Ⅲ期卵巢；b:Ⅳ期卵巢；c:Ⅴ期卵巢

3 讨论

3.1 繁殖季节及性比

大部分淡水鱼类属于夏季产卵型，此类型鱼类产卵季节在5-7月，盛期为6-7月：春季卵巢快速发育，秋冬季发育缓慢[18]。大洋河刀鲚在4月份开始溯河，性腺快速发育，GSI开始显著上升，并在6月达到峰值，7月时由于部分刀鲚繁殖活动结束，GSI值开始下降，直至9月份降至最低值。因此，6-7月为大洋河刀鲚的繁殖期，繁殖时间较长江刀鲚[19]晚近1个月。这可能因为北方冬季低温期较长、水温升温慢，达到相同积温需要更长的时间。

性比对繁殖的有效性很重要，保持一定的雌雄比会使后代得到不断地繁衍[20]。本研究中，大洋河刀鲚在繁殖期间，总体性比趋近1∶1，但在繁殖季节初期(4-5月)，雄鱼占主要地位；繁殖盛期(6-7月)大量雌鱼洄游至产卵场，其数量明显高于雄鱼；到了繁殖后期(8-9月)，淡水区刀鲚数量减少，大部分刀鲚返回河口或近海，特别是雌鱼数量降低明显，雄鱼占比相对提高。

3.2 初次性成熟体长及年龄

初次性成熟体长和年龄是鱼类繁殖的重要属性之一，同一物种的初次性成熟年龄和大小会因捕捞强度、饵料生物的丰度以及其它生物和非生物环境因素的不同而存在差异[21]。本研究中，大洋河刀鲚初次性成熟雌雄鱼年龄为1.5龄和1.2龄；初次性成熟雌雄鱼体长分别为229 mm和212 mm,与长江刀鲚初次性成熟年龄(1～2龄)和雌雄鱼体长(205 mm、210 mm)[22]基本一致。相关报道指出，近年来长江刀鲚初次性成熟年龄同上世纪70年代(2～3龄)[22]相比明显缩短，而大洋河刀鲚没有初次性成熟的体长和年龄的历史数据，是否存在低龄化、小型化的波动趋势有待进一步研究。

3.3 繁殖力及卵径

繁殖力是鱼类繁衍生息的基础，是反映种群繁衍模式和判定物种生存能力的重要指标，是鱼类对生存环境变化的适应性特征[21,23]。本研究表明，大洋河刀鲚绝对繁殖力与体长和体重呈线性相关，但体重较体长相关性优势明显。大洋河刀鲚绝对繁殖力均值为(44 617±26 417) 粒、相对繁殖力(364±133) 粒/g，与双台子河刀鲚[13](44 995 粒、362 粒/g)相当，而高于长江刀鲚[9](23 695 粒、229 粒/g)。刀鲚作为一种小型的经济鱼类，通过提高繁殖力来改变繁殖策略，抵御较大强度的捕捞作业和环境因素变化对其种群数量的影响保证其种群的延续[24]。另外，大洋河刀鲚卵径均值为0.89 mm，与霍堂斌等[13]双台子河口刀鲚(0.81 mm)和朱栋良[25]长江刀鲚(0.8 mm)研究结果相近，略高于长江口凤鲚[24](0.752 mm)和张敏莹等[9]长江刀鲚(0.77 mm)。卵径的大小对仔鱼的早期发育和存活有重要的生态学意义[18]。卵粒体积大，所含有的卵黄多，利于孵化后为仔鱼提供更多的营养物质，增大成活几率。

3.4 大洋河刀鲚的群体结构与资源保护

渔获规格通常是生物学最小型的直接表现,因此在一定程度上也反映了资源状况。当渔获平均规格降至较低水平时即警示将对资源造成损害[26]。大洋河刀鲚体长均值为(245±27) mm，优势组为230～260 mm，占总体的59.2%；体重均值为(67.7±26.7) g，优势组为50～80 g，占总体的75.1%；年龄优势组为2龄，占总体的74.1%。但体长在300 mm以上仅4.98%，3～4龄刀鲚仅占18.9%，未发现5龄及以上刀鲚样本。大洋河刀鲚体长、体重略低于长江刀鲚[27](286 mm、99.6 g)，这可能与采集样本的大小、年龄结构等因素有一定关系。此外，除具有较高的经济价值外，大洋河刀鲚受河坝阻隔影响，洄游距离较短(距河口30 km左右)，繁殖水域属于赶潮河段，有别于长距离洄游的长江刀鲚和淡水定居的湖鲚，具有特殊的生态型和较高的学术研究价值。因此，为保障大洋河刀鲚资源的可持续发展和利用，在加强渔政监管的同时，应加强增养殖技术的研发，为其资源养护和产业化发展提供技术支撑。