安徽武昌湖丰、枯水期浮游植物初级生产力特征及其与环境因子的关系

李学梅，孟子豪，胡飞飞，刘 璐，龚森森，朱永久，杨德国

(中国水产科学研究院长江水产研究所，农业农村部淡水生物多样性保护重点实验室，武汉 430223)

初级生产力(primary production)作为水生生态系统功能的基础环节之一，是指浮游植物、着生藻类、高等水生植物和自养细菌通过光合作用或化能合成作用，将无机物转化成有机物的能力[1]。生物圈中约50%初级生产力是由浮游植物贡献[1]，因而浮游植物被认为是最主要的初级生产者。定量评估湖泊生态系统中浮游植物的初级生产力，不但有助于了解湖泊氮磷物质循环和能量流动过程[2]，也可估算湖泊渔业生产潜力[3]，为湖泊水生生物资源的合理利用和管理提供理论支持。另外，浮游植物初级生产力也会随水体富营养化程度的加深而增加，是水体富营养化的重要表征指标[4]。在湖泊水生态系统中光照、温度、浮游植物生物量、营养盐浓度等被认为是影响浮游植物初级生产力的主要因子[5，6]。黑白瓶测氧法是估算浮游植物初级生产力的传统手段，但其操作步骤繁琐，耗时耗力[7]。因此一些利用叶绿素a浓度以及与其他相关生态因子来计算浮游植物初级生产力的模型被相继提出[8-10]。其中由Behrenfeld 和Falkowski提出的垂向归纳模型( vertically generalized production model，VGPM)综合考虑了叶绿素含量、日表面光强度、水温、真光层深度等影响因素，并在不同水域上经历了长时间、大范围实测数据的验证，因此已经被国内学者广泛地用来估算湖泊浮游植物初级生产力[11-13]。

武昌湖(30° 14′ ～30° 20′ N,116° 36′ ～116° 53′ E)地处亚热带湿润气候区，位于安徽省西南部，长江的左岸，水面面积86 km2(13万)，被拦湖公路分为东西两大部分，其中西面为上湖区(5 万)，东面为下湖区(8万)，是皖河水系中最大的湖泊，具有滞洪、灌溉、蓄水、养殖等主要功能[14]。武昌湖西高东低，湖水在下湖区经新漳河及宝塔河流入长江，受长江水位的影响，湖泊水位在冬季枯水期显著下降，夏季丰水期又会显著上升，季节性变化明显。多年来，武昌湖坚持生态渔业发展道路，以“净水渔业”为理念，开展湖区养殖容量评估和生态放养自然增殖，主要采用人放天养，即人工投放鳙、鲢，适量搭配草食性鱼类；不进行人工投饵、施肥、施药。另外，湖泊每年做到适度捕捞，保障湖泊天然鱼类的再生产能力，维护湖区物种多样性特征，进而促进生态保护和渔业的可持续发展。但随着湖泊周边农田、畜禽养殖、生活污水等面源污染的不断汇入，武昌湖水域污染加剧，2013-2016年，每年出现Ⅳ类水的时间越来越长，甚至出现了中度富营养化状态[15]。本研究通过模型对湖区浮游植物初级生产力进行估算，分析其分布特征并探讨其主要影响因子，旨在为武昌湖水环境治理、渔业增殖管理等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集

于2019年8月(丰水期)和12月(枯水期)分别对武昌湖进行样品采集，湖区共设置9个采样点，其中上湖区5个，包括WC1-WC4(WC：武昌湖)和TCH(太慈河)，下湖区4个，包括QC1-QC3(QC：青草湖)和LHK(两河口)(图1)。现场通过GPS定位后，采用哈希HQ40d型水质分析测定水温(T)、 pH、溶解氧(DO)、电导率(Conductivity)等参数，透明度(SD)由塞氏盘来测定，固体悬浮物(TSS)通过哈希2100Q便携式浊度仪测定，水深(Depth)由SM-5测深仪来测定。之后用5 L采水器取表层(0.5 m)水样于水桶中，取1 L水样于采样瓶中并做好标记，其中500 mL用于叶绿素a(Chl-a)的样品过滤与测定，另500 mL用于其他理化指标的测定。将采样瓶置于4℃便携式冰箱保存，运回实验室后立即进行其他理化因子分析。

1.2 水体理化因子分析

1.3 基于VGPM模型的初级生产力估算

VGPM模型经简化后可用于估算真光层总初级生产力(PPeu,mg C/m2)，公式如下：

当-1.0≤T≤28.5时，

E0为湖泊表面光合有效辐射强度，据报道长江中下游地区年光合有效辐射为2200 MJ/m2[17]，因此计算E0/(E0+4.1)=0.87[11]；Zeu为真光层深度(当水深小于真光层深度就用水深代替)，可利用公式Zeu=1.7239SD+0.1685(R2= 0.8408)来计算，其中SD为透明度[18]；Copt为最大碳固定速率深度的叶绿素浓度，可以由表层所测定的Chl-a浓度来替代；Dirr为光照周期，根据经纬度可以计算出采样点的日出日落时间，得到光照周期数据，武昌湖Dirr值以望江县当日的昼长来表征。

1.4 数据处理及分析

采用独立样本非参数检验(Kmskal-Wallis One-way ANOVA)分析各环境因子在不同季节的差异；采用pearson相关性分析PPeu与各环境因子之间的关系；将PPeu标准化之后，采用多元逐步回归(Multiple stepwise regression ) 分析影响其的主要理化因子，以上分析均使用SPSS statistics 22.0完成，显著性为P<0.05。PPeu不同时期的空间分布图采用ArcGIS 10.2软件来绘制，数据处理由Excel 2017来完成。

2 结果

2.1 丰水期和枯水期理化因子及初级生产力的变化

表1 武昌湖丰水期和枯水期各理化因子的统计分析Tab.1 Statistical physicochemical parameters of wet season,dry season in Lake Wuchang(mean ± SD)

丰水期浮游植物初级生产力波动较大，范围为2077.42～11612.52 mg C/(m2·d)，平均值为(5381.02±3357.04)mg C/(m2·d)。枯水期浮游植物初级生产力平均值为(493.63± 259.68)mg C/(m2·d)，范围为262.40～1145.21 mg C/(m2·d)，丰水期初级生产力值显著高于枯水期。

2.2 丰水期和枯水期初级生产力的空间分布

通过Arcgis的空间插值法对武昌湖不同时期浮游植物初级生产力的空间分布进行分析，结果显示：丰水期浮游植物初级生产力在上湖区为(367.82±247.53)mg C/(m2·d)，小于下湖区(849.12±312.97)mg C/(m2·d)，其中下湖区QC1点的初级生产力显著高于其他湖区位置(图 2a)。枯水期游植物初级生产力在上湖区为(65.14±33.16)mg C/(m2·d)，下湖区为(38.64±10.58)mg C/(m2·d)，差异不显著，其中上湖区邻近鸦滩镇的WC1点附近值明显升高(图 2b)。

图2 武昌湖丰水期(a)和枯水期(b)浮游植物初级生产力空间分布Fig.2 Spatial distribution of phytoplankton primary productivity in the wet season(a) and the dry season(b) of Lake Wuchang

2.3 初级生产力影响因素及其与环境因子的相关分析

对武昌湖不同时期浮游植物初级生产力与环境因子进行Pearson相关性分析，结果显示，武昌湖丰水期浮游植物初级生产力与T和Chl-a浓度呈显著正相关，与TSS和CODMn浓度呈显著负相关(表2)。武昌湖枯水期浮游植物初级生产力与TSS和Chl-a浓度均呈显著正相关(表3)。

表2 武昌湖丰水期浮游植物初级生产力与环境因子的相关系数Tab.2 The correlations between phytoplankton primary productivity and environment factors in the wet season of Lake Wuchang

表3 武昌湖枯水期浮游植物初级生产力与环境因子的相关系数Tab.3 The correlations between phytoplankton primary productivity and environment factors in the dry season of Lake Wuchang

为检验浮游植物初级生产力的主要影响因子，先将PPeu及有关参数进行标准化，以标准化值得分作为因变量和自变量开展多元逐步回归，结果如表4所示。丰水期可通过Chl-a 、SD和T值来估算浮游植物初级生产力，回归方程式为：Zscore(PPeu)=0.917 Zscore(Chl-a)+0.302 Zscore(SD)-0.175 Zscore(T)，校正R2值可达到0.994。枯水期可通过T、Chl-a和DO值来估算游植物初级生产力，回归方程式：Zscore(PPeu)= 0.598 Zscore(T)+0.373 Zscore(Chl-a)-0.039 Zscore(DO)，校正R2值可达到1.000。

表4 Zscore(PPeu)与其他理化因子的多元逐步回归Tab.4 Multiple stepwise regression between Zscore(PPeu)and other environmental factors

3 讨论

通过对武昌湖浮游植物初级生产力的空间分布分析，丰水期大部分区域生产力水平处于平均值附近，分布较为均匀，说明丰水期湖泊水流循环较好。另外，武昌湖在高温季节未出现大面积的浮游植物水华现象，这与鄱阳湖等通江湖泊特征相似[13]。另外丰水期下湖区QC1点的初级生产力显著高于其他湖区位置(图 2a)，分析原因可能是因为该位点附近建有养鸭场，丰水期的表面径流将场内粪便等污染物冲刷到湖内，致使该点的营养物质浓度增加，TP浓度达到0.6 mg/L。枯水期初级生产力分布的高值区主要在上湖区，其中以WC1位点最为显著，其他区域的初级生产力水平较为均匀。分析原因可能是该位点区域位于望江县鸦滩镇附近，受人类活动影响较大，再加上枯水期水体流通缓慢，水交换量较小，致使该区域的TP浓度达到0.5 mg/L，进而导致浮游植物的大量生长，生产力水平提高。

武昌湖丰水期浮游植物初级生产力与T和Chl-a浓度呈显著正相关，与TSS和CODMn浓度呈显著负相关(表2)，说明丰水期浮游植物初级生产力受T、Chl-a浓度、TSS和CODMn浓度影响较严重。适宜的光照和温度有利于浮游植物繁殖，因此出现正相关性，Chl-a浓度也是影响初级生产力的重要因素，之前的太湖浮游植物初级生产力研究也出现类似结果[21]。而丰水期由于水量较为丰富，可能对CODMn等营养盐产生稀释的效果，相对出现营养盐的限制现象，进而会出现负相关性，这与鄱阳湖丰水期初级生产力研究结果相似[13]。值得注意的是，TSS浓度在丰水期与浮游植物初级生产力呈显著负相关，而在枯水期却呈现显著正相关(表3)，说明水体悬浮物浓度的变化对水体浮游植物初级生产力的影响不是一个确定的过程，或促进，或抑制。已有研究表明，悬浮物主要是由于风量扰动，造成湖泊底泥的再悬浮，释放营养盐，进而部分提高水体的初级生产力水平[22]；相反，有研究指出悬浮物浓度的增加会引起湖泊水体透明度和真光层深度的下降，进而制约了水体的初级生产力水平[23]。何文珊等[24]、朱伟等[25]研究均认为浑浊的悬浮物具有较大消光作用，可抑制藻类生长，降低水体的初级生产力水平。由此可见TSS浓度的变化对水体浮游植物初级生产力的影响是一个矛盾的过程。

对武昌湖浮游植物初级生产力与其相关的影响因子进行了多元逐步回归，构建了简单的回归模型，丰水期模型方程式为Zscore(PPeu)=0.917Zscore(Chl-a)+0.302 Zscore(SD)-0.175Zscore(T)；枯水期模型方程式为Zscore(PPeu)=0.598Zscore(T)+0.373 Zscore(Chl-a)-0.039 Zscore(DO)，在实际生产过程中可进一步简化浮游植物初级生产力的估算过程，快速评估水体的初级生产力。

综上，本研究对安徽武昌湖丰、枯水期浮游植物初级生产力特征及其与环境因子的关系进行分析，结果显示武昌湖浮游植物初级生产力出现了明显的季节性差异，丰水期初级生产力值(523.56±388.48)mg C/(m2·d)显著高于枯水期值(53.37± 28.05)mg C/(m2·d)(P<0.05)。在空间分析上，丰水期湖泊因水流循环较好，大部分区域生产力水平处于平均值附近，而枯水期受人类活动的影响，初级生产力分布出现高值区，主要分布在上湖离乡镇较近的边缘区域。经pearson 相关性分析，武昌湖丰水期浮游植物初级生产力与T和Chl-a浓度呈显著正相关，与TSS和CODMn浓度呈显著负相关，而枯水期则与Chl-a浓度和TSS呈显著正相关。为在实际生产中简化对初级生产力的估算，构建了武昌湖的不同时期初级生产力与环境因子之间的简易回归方程，丰水期可以根据Chl-a、SD和T值来估算浮游植物初级生产力，枯水期则可以根据T、Chl-a和DO值来估算浮游植物初级生产力。