常明山,郝 建,文 娟,杨保国,赵鹏飞,吴耀军,陈建全
(1.广西壮族自治区林业科学研究院 广西林业有害生物天敌繁育工程技术研究中心,广西南宁 530002;2.中国林业科学研究院热带林业实验中心,广西凭祥 532600;3.广西壮族自治区森林资源与生态环境监测中心,广西南宁 530028)
格木(Erythrophleum fordii)是国家二级重点保护植物,俗称“铁木”,为苏木科(Caesalpiniaceae)格木属乔木,主要分布在亚洲、非洲和大洋洲,在我国主要分布在广西、广东和福建等省(自治区)[1]。其木材坚硬,综合强度大,抗虫性好且耐腐蚀,可用于制造船舶和家具等,还具有药用、绿化、观赏和生态价值[1-3],但在其种植过程中一直遭受荔枝异形小卷蛾(Cryptophlebia ombrodelta)蛀食嫩梢,严重影响其正常生长,制约其成材。被危害的格木树冠呈丛枝状,枯梢。前期报道显示,该虫雌雄成虫异形,雌虫的前翅后缘斑纹为黑色,雄虫为黑褐色,主要危害荔枝(Litchi chinensis)和澳洲坚果(Macadamia terni⁃folia),后在格木上被发现并被鉴定为同一种[4]。近年来,学者们普遍认为培育格木人工林优于天然林,但虫害问题导致格木人工林不适宜营造纯林,将格木与其他树种混交已成为培育格木人工林的主要模式,与米老排(Mytilaria laosensis)、火力楠(Michelia macclurei)、西南桦(Betula alnoides)和马尾松(Pinus massoniana)等树种混交或套种,更有利于格木的干形生长,增强整体抗性[5-9]。研究发现,不同植物挥发物对害虫的产卵、取食和定向飞行等行为活动有一定的影响[10-14]。目前,对格木纯林及其混交林模式下林分挥发性成分的研究还未见报道,也未对纯林及混交种植模式下荔枝异形小卷蛾的危害进行对比与分析。本研究对格木纯林及其混交林受荔枝异形小卷蛾危害的情况进行调查,通过气相色谱仪对叶片和枝条中的挥发性物质进行检测,掌握虫害的危害情况,并将各种植模式中格木受害情况与挥发性物质情况进行相关分析,可为指导格木人工林的定向培育及开发植物源引诱剂或趋避剂提供理论支撑。
种植模式为格木纯林、格木× 桉树混交林、格木× 米老排混交林和格木× 杉木(Cunninghamia lanceolata)混交林。上述树种和荔枝异形小卷蛾均来自广西凭祥市中国林科院热带林业实验中心青山实验场(106°44'E,22°13'N),实验场属南亚热带季风气候,年均气温20.5 ℃以上。4 种模式的试验林均为2006年种植,初始密度2 500 株/hm2,混交林的混交比例均为1∶3;2014年进行透光伐,保留密度为1 728株/hm2,郁闭度0.7左右。
2020年3月,用枝剪采集各树种梢头40 cm 以内的嫩梢,30 枝以上。样品采集后,将枝条和叶片分开,装入密封袋内,带回实验室备用。
1.3.1 林间观察
利用已研制出的荔枝异形小卷蛾性引诱剂[4],在成虫期放置三角形诱捕器诱捕成虫。2020年3月,每种林分放置10个诱捕器,间隔20 m,悬挂于树冠中上部,统计20天内各林分诱捕的平均数量。人工调查4种林分中的其他病虫害,对格木主、侧枝的被蛀食情况及格木的生长情况进行描述。
1.3.2 样品处理
参考李兴奎等[15]和马涛等[16]的方法,将采集的纯林及混交林新鲜叶片和枝条分别放入100 mL 的样品瓶中,加入30 mL 高效液相正己烷溶剂,室温26 ℃下浸提12 h,使用有机滤头过滤浸提液,用氮气浓缩至体积2.0 mL,-20 ℃下保存备用。
1.3.3 气相色谱检测方法
气相色谱检测定量分析由广州如期生物技术有限公司完成,参考葛宇[17]和吴晶等[18]的检测方法。气相色谱仪型号为7890B。参数设置为进样口温度220 ℃,高纯氮气载气(浓度99.99%),进样2µL;初始温度50 ℃,保持1 min,以10 ℃/min 升温至180 ℃,再以5 ℃/min升温至230 ℃,保持8 min,之后保持在220 ℃;不分流模式;检测器温度为280 ℃;氢气流量为30 mL/min。
1.3.4 受害级别划分
根据诱捕到的荔枝异形小卷蛾数量和格木被蛀梢情况定义受害级别。1 级为诱捕成虫数量“+”及以下,主、侧枝蛀孔少;2 级为成虫数量“++”,主、侧枝蛀孔多,枯梢多。
林间调查数据采用Word 2010 软件进行记录;气相色谱检测结果通过Excel 2010 软件导出分析并制图;相关性分析采用Excel 2010 软件数据分析工具中的相关系数进行计算。
在无其他蛀梢害虫危害的情况下,在纯林中诱捕到的荔枝异形小卷蛾成虫数量比混交林多(表1)。纯林和混交林中的格木均有被荔枝异形小卷蛾危害的现象,混交林中的其他树种未受到荔枝异形小卷蛾的危害。纯林中格木被蛀的主、侧枝较多,枯梢多,生长情况比混交模式下的格木差。
表1 纯林及混交林受害情况Tab.1 Situations of pure and mixed forests damaged by C.ombrodelta
纯林中,格木叶片中检测出9种物质,总峰面积1.92%;枝条中检测出7 种,总峰面积1.17%(表2)。格木×桉树模式中,格木叶片中检测出11种物质,总峰面积2.00%,枝条中检测出11种,总峰面积1.77%;桉树叶片中检测出11 种物质,总峰面积2.48%,枝条中检测出20 种,总峰面积1.85%。格木×米老排模式中,格木叶片中检测出11 种物质,总峰面积1.40%,枝条中检测出8 种,总峰面积1.61%;米老排叶片中检测出20 种物质,总峰面积2.03%,枝条中检测出8 种,总峰面积1.89%。格木×杉木模式中,格木叶片中检测出12 种物质,总峰面积2.08%,枝条中检测出7 种,总峰面积2.45%;杉木叶片中检测出25 种物质,总峰面积2.26%,枝条中检测出15 种,总峰面积2.87%。格木叶片含有挥发性物质9~12种,枝条含有7~11种;全部样品中检测的总峰面积为1.17%~2.87%。
表2 纯林及混交林挥发性物质气相色谱分析Tab.2 Analysis on gas⁃chromatography of volatile components in pure and mixed forests
纯林的受害级别为2级,物质数量16,总峰面积3.09%,在4种种植模式中受害级别最高,物质数量和总峰面积最少(表3)。其他3种种植模式的受害级别均为1级,物质数量47种以上,总峰面积6.93%以上。
表3 纯林和混交林各指标汇总Tab.3 Collections of three indicators of pure and mixed forests
受害级别与物质数量和总峰面积均呈负相关,物质数量与总峰面积呈正相关,均没有显著相关性(表4)。
表4 相关性分析Tab.4 Correlation analysis
荔枝异形小卷蛾的寄主植物主要有澳洲坚果、格木、荔枝、金合欢(Acacia farnesiana)和棉豆(Phaseolus lunatus)等,危害方式以蛀果或蛀食嫩梢为主[9,19]。本研究结果显示,荔枝异形小卷蛾仅危害格木,不危害混交林中的其他树种;在纯林和混交林中对格木危害的程度差别较大。混交林中的格木受害较轻是由于虫口密度低,虫口密度受成虫定向飞行、产卵和取食及外界气味化学物质、光线和颜色等多种因素的影响。
植物挥发性气味是昆虫进行行为选择的重要影响因素[20-21]。对格木纯林及其混交林叶片和枝条中的挥发性物质进行种类和含量鉴定,发现格木叶片中的挥发性物质有9~12 种,枝条中有7~11 种。说明纯林及混交林中格木叶片和枝条中的挥发性物质种类在数量上变化不大,荔枝异形小卷蛾对格木危害的差异可能是混交林中其他树种中的挥发性物质造成的。格木× 桉树混交林中共有53 种挥发性物质,桉树叶片含11 种,枝条含20 种;格木×米老排混交林中共有47种挥发性物质,米老排叶片含20 种,枝条含8 种;格木× 杉木混交林中共有59种挥发性物质,杉木叶片含25 种,枝条含15 种。各混交林中的挥发性物质总峰面积均比纯林大。桉树枝条、米老排叶片和杉木叶片中的挥发性物质种类比格木多,说明影响荔枝异形小卷蛾行为活动的可能是桉树、米老排和杉木等非寄主植物所产生的挥发性物质,或是非寄主植物中可能存在的某种共有物质,或是桉树、米老排和杉木中各有的特异性挥发性物质,这些物质趋避了荔枝异形小卷蛾成虫,使得混交林的受害情况比纯林轻,相关性分析也表明受害等级与物质数量和总峰面积呈负相关。上述结论有待进一步开展荔枝异形小卷蛾幼虫和成虫等对寄主和非寄主植物的触角电生理试验,以及取食、产卵等嗅觉和味觉相关的选择性试验进行验证。