广西隆安县野生种子植物区系分析

张紫依，黄履山，陈广财，徐凤翠，和太平

（1.广西大学 林学院，广西南宁 530004；2.广西国有高峰林场，广西南宁 530001）

植物区系是指地球上某区域的植物经过长期自然发展形成的植物种类的总和[1]，其研究多为某区域或某类植物科属的组成和地理成分分析。比较分析相邻植物区系，可深化对研究区植物区系性质和特征的认识。孙国钧等[2]采用主成分分析法比较分析13 个地区的种子植物区系；李秀芹等[3]采用主成分分析法探讨河北省与相邻地区植物区系的关系。叶嘉等[4]基于主成分分析和聚类分析法，分析9 个地区与武安植物区系的亲缘关系；应用同样方法，刘利等[5]比较分析了14 个植物区系的相似关系，李娟[6]比较了西畴县与其他石灰岩地区植物区系的关系，罗欢等[7]统计和分析了宾阳县野生种子植物物种和区系种类，探讨宾阳县与其他4 个地区区系的关系。陈开森等[8]利用区系地理学原理统计分析汀江原自然保护区种子植物的区系组成和分布区类型；刘可丹等[9]分析了广西横县的野生种子植物区系特征。这些研究客观反映了相关地区的植物区系特征及植物区系间的亲缘关系。关于广西隆安县植物研究的文献较少[10-11]，关于其植物区系的研究未见报道。本研究通过实地调查广西隆安县野生种子植物的物种资源，并结合文献资料，统计广西隆安县野生种子植物科、属和种的组成，分析其区系地理成分，并与邻近区系进行对比分析，旨在了解隆安县野生种子植物的区系特征，丰富植物区系资料，为区域植物资源多样性的保护与利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

广西隆安县（107°21'～108°6'E，22°51'～23°21'N）位于北回归线南缘，总面积2 277 km2。县境以早古生代和三迭纪地层为主，伴随少量寒武纪和新生代地层，位于华南褶皱带右江再生地槽南缘的西大明山隆起带内；地势自西北向东南倾斜，除西大明山山地外，多数为低山岩溶峰丛和峰林；以右江为经，河流纵横，最终汇入邕江；属典型南亚热带季风气候，夏长冬短，湿润多雨，气候温暖；年均气温21.6 ℃，年均降水量1 301 mm，年均日照时长1 528.4 h[12]。地带性植被为南亚热带季风常绿阔叶林。

1.2 研究方法

1.2.1 数据处理

从1986年开始，本研究团队先后对桂西南地区的南宁和崇左进行了植物资源调查，并于2002 —2017年对隆安县植物资源进行多次调查。在此基础上，参考《广西植物志》等[13-17]文献，整理并编制了隆安县野生种子植物名录，以此作为基础资料。

1.2.2 植物区系相似性分析

运用统计软件SPSS 23.0，采用主成分分析法[3-4,18-20]将隆安县植物区系谱（FER，%）[21]与邻近地区进行比较，通过组间联接法形成聚类树状图[22-26]，进行相似性分析。

式中，FEi为某植物区系第i个区系成分属的分类群数；T为某植物区系各区系成分属的分类群总数。

聚类模型以属的地理成分为指标，求出分布区类型间距离矩阵，设有n个m维样本数据，计算各区系样本间标准欧氏距离（Dik），把每个样本作为1类，将距离最近的两类归并为1个新类[27]。

式中，xik表示第i个分布区类型在样本k中的百分比；xjk表示第j个分布区类型在样本k中的百分比。

2 结果与分析

2.1 植物区系的组成

隆安县有野生种子植物171 科756 属1 497 种（含种以下等级，下同）；其中，裸子植物4科4属5种，被子植物167 科752 属1 492 种（双子叶植物141 科606属1 218种，单子叶植物26科146属274种）。野生种子植物的科、属和种数分别占广西种子植物科、属和种数[28]的67.59%、40.73%和17.96%，占中国种子植物科、属和种数[29]的56.81%、22.18%和4.81%。

2.2 植物区系科、属的组成

根据各科、属所含种数，将隆安县野生种子植物的科划分为单种科（含1 种）、少种科（含2～9种）、中等科（含10～19 种）和大科（含20 种及以上）4 个等级，将属划分为单种属（含1 种）、寡种属（含2～5 种）、中等属（含6～9 种）和大属（含10 种及以上）4个等级。

隆安县野生种子植物大科有19 科（含732 种），分别占总科数和种数的11.11%和48.90%，主要有菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）、蝶形花科（Papilionaceae）和大戟科（Euphorbiaceae）等，大科优势明显。中等科有33 科（含436 种），分别占总科数和种数的19.30%和29.12%，主要有芸香科（Rutace⁃ae）、玄参科（Scrophulariaceae）和荨麻科（Urticaceae）等。少种科有76 科（含286 种），分别占总科数和种数的44.44%和19.11%，主要有木兰科（Magnoliace⁃ae）、五味子科（Schisandraceae）、十字花科（Brassica⁃ceae）和石竹科（Caryophyllaceae）等。单种科有43科，分别占总科数和种数的25.15%和2.87%，主要有苏铁科（Cycadaceae）、松科（Pinaceae）和罗汉松科（Podocarpaceae）等。少种科和单种科共有119 科，占总科数的69.59%，其所含种数（329 种）占总种数的21.98%。

隆安县野生种子植物大属有7 属（含101 种），分别占总属数和种数的0.93%和6.75%，主要有柿属（Diospyros）、大青属（Clerodendrum）、薯蓣属（Di⁃oscorea）、紫珠属（Callicarpa）、蓼属（Persicaria）、悬钩子属（Rubus）和榕属（Ficus）等。中等属有31 属（含232 种），分别占总属数和种数的4.10%和15.50%，主要有薹草属（Carex）、山姜属（Alpinia）、菝葜属（Smilax）和沿阶草属（Ophiopogon）等。寡种属有273 属（含719 种），分别占总属数和种数36.11%和48.03%，主要有蜘蛛抱蛋属（Aspidistra）、水竹叶属（Murdannia）、香茶菜属（Isodon）和茨藻属（Najas）等。单种属有445 属，分别占总属数和种数的58.86%和29.73%，主要有观光木属（Tsoongioden⁃dron)、蒜头果属（Malania）、海南椴属（Hainania）、青檀属（Pteroceltis）、蓖麻属（Ricinus）和茶条木属（Delavaya）等。其中，秤钩风属（Diploclisia）、青篱柴属（Tirpitzia）、阳桃属（Averrhoa）、茅瓜属（Solena）、仪花属（Lysidice）和苦玄参属（Picria）等单种属和寡种属在一定程度上反映了该区系的古老残遗性。

2.3 植物科、属的区系地理成分分析

2.3.1 科的区系地理成分

根据吴征镒等[30]对世界种子植物科分布区类型的划分，将隆安县野生种子植物171 科划分为11 个分布区类型和9 个变型（表1）。其中，世界广布科48科，占总科数的28.07%。区系整体表现出与热带性质较强的关联性，以泛热带分布型占优势，其次为东亚（热带、亚热带）及热带南美间断分布型，旧世界热带分布型和热带亚洲至热带大洋洲分布型也占据一定比例；缺少旧世界温带型、温带亚洲分布型、地中海区、西亚至中亚分布型、中亚分布型和中国特有分布型。

表1 广西隆安县野生种子植物科分布区类型统计Tab.1 Statistics on areal types of family of wild seed plants in Long'an county,Guangxi

续表1 Continued

热带分布有96科，占总科数（世界广布型不计，下同）的78.05%。泛热带分布型最多，有70 科，占总科数的56.91%，主要有山茶科（Theaceae）、大戟科、卫矛科（Celastraceae）、马兜铃科（Aristolochiace⁃ae）、胡椒科（Piperaceae）和金粟兰科（Chloranthace⁃ae）等。东亚（热带、亚热带）及热带南美间断分布型有11 科，占总科数的8.94%，主要有木通科（Lardiza⁃balaceae）、杜英科（Elaeocarpaceae）和省沽油科（Staphyleaceae）等。旧世界热带分布型和热带亚洲至热带大洋洲分布型各5科，各占总科数的4.07%。

温带分布有25 科，占总科数的20.33%。北温带分布型有21 科，占总科数的17.07%，主要有松科、金丝桃科（Hypericaceae）、杜鹃花科（Ericaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、小檗科（Berberidaceae）和胡颓子科（Elaeagnaceae）等；其中，北温带和南温带间断分布型数量最多（12 科），占温带成分的48.00%。东亚及北美间断分布型有4 科，占总科数的3.25%，主要有木兰科、八角科（Illiciaceae）、五味子科和三白草科（Saururaceae）等。木兰科、小檗科和忍冬科是白垩纪中期的古老科，孑遗性质强烈。缺失的分布型主要以温带成分为主，表明隆安县区系温带性质不明显。

东亚分布型1 科，即猕猴桃科（Actinidiaceae）；南半球热带以外间断或星散分布型1 科，即鼠刺科（Iteaceae）。

2.3.2 属的区系地理成分

植物属的地理成分多元化可反映物种多样性和区系发生的过程，对区系分析有重要意义[31]。根据吴征镒[32]对中国种子植物属的分布区类型划分方法，将隆安县野生种子植物属划分为14个分布区类型和20 个变型（表2）。其中，热带分布552 属，温带分布142 属，植物区系在属水平上呈现温带成分较弱、热带成分明显的特征，符合隆安县所处地理位置的特点。

表2 广西隆安县野生种子植物属分布区类型统计Tab.2 Statistics on areal types of genera of wild seed plants in Long'an county,Guangxi

热带分布有552 属，占总属数（世界广布型不计，下同）的78.63%。泛热带分布型及其变型有188 属，占总属数的26.78%；以草本植物为主，主要有商陆属（Phytolacca）、田繁缕属（Bergia）和粟米草属（Mollugo）等，是隆安县植物群落草本层的主要成分；乔木次之，主要有厚壳桂属（Cryptocarya）、苹婆属（Sterculia）和刺桐属（Erythrina）等，是植物群落中乔木层的主要成分。其次为热带亚洲（印度-马来西亚）分布型及其变型，有145 属，占总属数的20.66%，主要有润楠属（Machilus）、翅子树属（Ptero⁃spermum）和秋枫属（Bischofia）等，这些属常见于亚热带季风林，是构成该县植物群落上层的主要成分。旧世界热带分布型及其变型有85 属，占总属数的12.11%，主要有暗罗属（Polyalthia）、蒲桃属（Syzygium）和白桐树属（Claoxylon）等。热带亚洲至热带大洋洲分布型有76 属，占总属数的10.83%，主要有山龙眼属（Helicia）、岗松属（Baeckea）和紫薇属（Lagerstroemia）等。热带亚洲至热带非洲分布型有35 属，占总属数的4.99%，单种属和寡种属较多，主要有山黄菊属（Anisopappus）、小盘木属（Microdes⁃mis）和白接骨属（Asystasiella）等。热带亚洲和热带美洲间断分布型有23 属，占总属数的3.28%，主要有樟属（Cinnamomum）、木姜子属（Litsea）和番石榴属（Psidium）等。

温带分布有142 属，占总属数的20.23%。北温带分布型及其变型有46 属，占总属数的6.55%；包含针叶树种，如松属（Pinus）；常绿树种，如杨梅属（Morella）、鹅耳枥属（Carpinus）和胡颓子属（Elaeag⁃nus）等；落叶树种，如榆属（Ulmus）、桑属（Morus）和葡萄属（Vitis）等。东亚分布型及其变型有37 属，占总属数的5.27%，主要有野木瓜属（Stauntonia）、猕猴桃属（Actinidia）和梧桐属（Firmiana）等。旧世界温带分布型及其变型有25 属，占总属数的3.56%，主要有窃衣属（Torilis）、败酱属（Patrinia）和飞廉属（Carduus）等，均为草本植物。地中海区、西亚至中亚分布型及其变型有4 属，占总属数的0.57%，有沙针属（Osyris）、黄连木属（Pistacia）、木樨榄属（Olea）和颠茄属（Atropa）；其中沙针属和颠茄属为单种属，黄连木属为寡种属。

中国特有分布型有8 属，占总属数的1.14%，有观光木属、青檀属、蒜头果属、陀螺果属（Mellioden⁃dron）、异裂菊属（Heteroplexis）、核果茶属（Pyrenar⁃ia）、栾属（Koelreuteria）和箬竹属（Indocalamus）；前4属为单种属，异裂菊属下的异裂菊（H.vernonioides）为隆安县特有种。

2.4 区系过渡性质分析

植物区系过渡性可通过热带区系成分比重和温带区系成分比重的比值来体现[33]。隆安县野生种子植物科的热带区系成分与温带区系成分各占总科数的78.05%和20.33%，属的热带区系成分与温带区系成分各占总属数的78.63%和20.23%。科级和属级分布区类型的热带区系成分占绝对优势，说明该区系有较强的热带属性，并存在一定温带区系成分和热带区系成分相互交汇的过渡性。从地貌层面看，隆安县以低山丘陵、岩溶峰丛和峰林地貌为主，容易形成复杂多样的生境。这种生境形成地理和生境隔离，阻碍个体间交流的同时孕育丰富的植物物种多样性。从地理层面看，该区系强烈的热带属性和过渡性与广西地质历史有关，广西地处古热带植物区、泛北极植物区和华南地区植物区交汇处[34]，植物区系相当复杂。

2.5 与邻近地区区系的比较分析

2.5.1 区系比较分析

将隆安县与邻近的云南省西畴县、广西宾阳县、广东省乳源县、广西那坡县、广西下雷自然保护区（简称下雷）、广西木论自然保护区（简称木论）和贵州省云台山（简称云台山）[6-7，35-39]共7 个地区进行野生种子植物区系的比较分析。R/T 值可反映植物区系间的组成关系和性质，R 代表除世界广布外的热带成分，T 代表除世界广布外的温带成分[40]。隆安县属的R/T值为3.89；云台山属的R/T值<1，温带成分略占优势；西畴县、宾阳县、乳源县、那坡县和木论属的R/T值分别为2.12、3.38、1.53、2.58和2.09，均略低于隆安县、大于1，宾阳县与隆安县最接近；下雷属的R/T 值（4.75）大于隆安县，表明其热带性质更突出，显示出更强烈的热带属性[9]（表3）。隆安县、宾阳县、那坡县和下雷纬度低且相近，其区系热带成分较明显，尤其是泛热带成分。

表3 广西隆安县与7个邻近地区野生种子植物属的R/T值Tab.3 R/T values of genera of wild seed plants in Long'an county and seven adjacent areas

2.5.2 主成分相似性分析

列出隆安县及邻近地区野生种子植物区系谱，并在此基础上进行排序分析，探讨各植物区系间的相似性关系（表4）。

表4 广西隆安县与7个邻近地区野生种子植物属的FER值Tab.4 FER values of genera of wild seed plants in Long'an county and seven adjacent areas

续表4 Continued

为进一步探讨隆安县及邻近地区植物区系的亲缘关系，对8个地区的区系谱进行PCA排序，并进行主成分分析。结果表明，第1 主成分的贡献率为88.599%，第2 成分的贡献率为7.183%，前两个主成分特征根的累计贡献率达95.782%。利用主成分1和2 进行排序可以显示出8 个地区植物区系的相似性，反映各地区间植物区系的关系。

进行PCA 排序后，8 个地区可大致划分为3 组（图1）。第一组为隆安县、下雷、宾阳县、西畴县和那坡县；第二组为乳源县和木论；第三组为云台山。隆安县与下雷和宾阳县关系最近，与云台山关系最远。下雷、隆安县和宾阳县纬度较低且相近，热带成分较高，植物区系的相似度较高。

图1 广西隆安县及7个邻近地区植物区系PCA排序Fig.1 PCA ranking of flora in Long'an county and seven adjacent areas

2.5.3 聚类相似性分析

当欧式距离为5 时，可将图中8 个地区划分为4类（图2）。第一类包含西畴县和那坡县，两地地理位置相近，植物区系分别属于滇东南石灰岩亚地区和北部湾地区，地质环境自白垩纪甚至更早以来改变不大且在区系起源上有一定同一性，故聚为一类；第二类包含乳源县和木论，植物区系属于粤北亚地区和红水河亚地区，前者含较多的热带成分，后者由于地理位置特殊，热带和亚热带区系成分相互交错与过渡，两地植物区系有一定的亲缘关系，故聚为一类；第三类包含隆安县、宾阳县和下雷，3地纬度相近，宾阳县位于北回归线上，隆安县和下雷地处北回归线南缘，3 地植物区系同属北部湾地区，故聚为一类；云台山单独为一类，其位于云贵高原东部，纬度较高，以喀斯特地貌为主，植物区系属于贵州高原亚地区，地理成分以北温带分布和泛热带分布为主[41]。隆安县野生种子植物区系与宾阳县和下雷的关系紧密，与云台山的关系疏远，聚类分析结果与PCA分析结果一致。

图2 广西隆安县及7个邻近地区植物区系聚类分析Fig.2 Cluster analysis of flora in Long'an county and seven adjacent areas

3 讨论与结论

隆安县野生种子植物区系整体上呈现热带性质。从科、属组成上看，组成成分复杂。大科所占比例小（11.11%），但所含种数较多，大科优势明显；少种科和单种科所占比例高（69.59%）但未能在县境形成一定优势。寡种属和单种属（94.97%）占绝对优势，这种现象可能与地质构造及地形地貌形成的地理隔离有关。

科属分布区类型多元而复杂，植物区系热带特征明显，同时与温带成分相互交错过渡。科的热带成分占78.05%，温带成分占20.33%；属的热带成分占78.63%，温带成分占20.23%。科、属的热带成分以泛热带分布型为主，温带成分以北温带分布型为主，热带成分比重明显高于温带成分，印证了中国植物区系在30°N 以南区域主要以热带成分为主的观点[24]。

区系过渡性分析可见，隆安县野生种子植物区系有较强的热带属性。该区系以热带区系成分为主，同时伴有部分温带区系成分，呈现温带性质向热带性质过渡的特点。

隆安县野生种子植物区系与7个邻近地区野生种子植物区系的PCA 分析和聚类分析结果显示，隆安县区系成分与宾阳县和下雷的亲缘关系较近，3地植物区系同属于北部湾地区，地理位置和气候条件接近，区系成分相似性较高；与那坡县和西畴县区系的相似性次之；与乳源县和木论相似性居第三；与云台山的亲缘关系最远。植物区系呈现一定的纬度规律，纬度越低，热带属性越明显，反之则温带属性越明显。

隆安县野生种子植物共有171 科756 属1 497种。被子植物167 科752 属1 492 种，裸子植物较少，被子植物占绝对优势。境内物种资源丰富，与当地气候和水文条件吻合。野生种子植物区系成分来源多元，组成成分复杂，整体呈现热带性质，同时伴随温带成分向热带成分过渡的趋势。R/T 值与宾阳县最接近，与云台山差异最大。地理亲缘关系上与宾阳县和下雷最密切，与云台山较为疏远。植物区系地理成分、区系分化强度和过渡性分析等信息对隆安县野生种子植物区系的进一步研究有重要作用。