不同母质橡胶林土壤真菌群落结构特征及其与土壤环境因子的相关性

赵春梅 王文斌 张永发 薛欣欣 罗雪华 罗梁元 吴小平

摘要：【目的】研究海南橡膠林不同母质发育土壤真菌群落组成及多样性特征，探析橡胶林土壤真菌群落特征与土壤环境因子间的相关性，为海南天然橡胶林因地制宜提升土壤肥力与改善土壤环境提供理论依据。【方法】以海南 4种成土母质（花岗岩、玄武岩、变质岩和浅海沉积物）土壤为研究对象，采用基于ITS（Internal Transcribed Spacer）序列的ILLumina MiSeq高通量测序技术，分析4种成土母质发育条件下橡胶林土壤真菌群落的组成与多样性。【结果】不同母质间土壤理化特性差异明显，养分含量不平衡。4种母质类型土壤共鉴定出16门47纲110目203科360属462种真菌种类，获得3987个OTUs;橡胶林土壤中存在大量未知真菌类群，已知真菌群落中子囊菌门（Ascomycota）、接合菌门（Zygomycota）和担子菌门（Basidiomycota）均为最优势类群，非优势菌群相对丰度分布有差异;橡胶林不同母质间土壤真菌物种丰富度覆盖指数和Chao1指数差异显著（P<0.05）或极显著（P<0.01），多样性Shannon指数和Simpson指数差异不显著（P>0.05）;NMDS和Heat map分析表明，海南橡胶林不同母质土壤真菌群落结构相似性有差异，花岗岩属于第一大类，变质岩为第二大类，玄武岩与浅海沉积物属于第三大类。典型对应分析（CCA）结果表明，橡胶林土壤真菌群落特征与土壤环境因子密切相关。【结论】不同母质类型橡胶林土壤微生物群落结构存在差异，橡胶林土壤真菌群落特征与土壤含水量及有效养分等理化性状密切相关，其主要影响因子为有机碳、有效氮、全氮和碳氮比。

关键词： 不同母质;真菌群落;土壤理化特性;相关性

中图分类号： S154. 3                          文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）07-1869-08

Characterization of soil microbial community structure among different parent materials in rubber plantation

ZHAO Chun-mei1，2， WANG Wen-bin1，2*， ZHANG Yong-fa1，2， XUE Xin-xin1，2，

LUO Xue-hua1，2， LUO Liang-yuan3， WU Xiao-ping1，2

（1Rubber Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/Soil and Fertilizer Research Center，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou  571101， China; 2Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of Rubber Tree， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/State Key Laboratory Incubation Base for Cultivation & Physiology of Tropical Crops， Haikou  571101， China; 3Hainan University，Haikou  570228， China）

Abstract：【Objective】The purpose of this study was to provide theoretical basis for improving soil fertility and soil environment in Hainan rubber plantation according to local conditions， by investigating the composition and diversity characteristics of soil fungal community in different parent materials，and analyzing the relationship between soil fungal communities characters and soil environmental factors. 【Method】Soil samples were analyzed by means of internal transcribed spacer（ITS） sequence based Illumina MiSeq high-throughput sequencing，which were collected under the four types of parent materials （basalt，granite，metamorphic rock and shallow marine sediments）. The composition and diversity of soil fungal communities in rubber forest soil under the four parent materials were analyzed. 【Result】The soil physical and chemical properties of different parent materials were obviously different， and the nutrient content was unbalanced.Results showed that a total of 16 phyla， 47 classes， 110 orders，203 families，360 genera，462 fungal species and 3987 fungal OTUs were identified. In the soils of the four types of parent materials， besides a huge number of unidentified fungi，Ascomycota，Zygomycota and Basidiomycota in the fungal communities were the most dominant groups found in rubber plantation，while the relative abundance of non-dominant fungi was different. There were significant（P<0.05） or extremely significant（P<0.01） differences of Coverage index and Chao1 index of soil fungi in the four parent material types，while the diversity Shannon index and Simpson index showed no significant differences（P>0.05）. The difference in the structure similarities of soil fungal communities with different parent materials was found through analysis of fungal community structures by NMDS and Heat Map，that granite belonged to the first category，metamorphic rocks the second category，and basalt and shallow sea sediments the third category. Canonical correspondence analysis（CCA） indicated that the characteristics of soil fungus community was closely related to some soil  environmental factors. 【Conclusion】There are differences in microbial community structure among different soil parent materials，which is due to the close correlation between soil fungal community characteristics and some soil physical and chemical indexes such as moisture content and available nutrients， and the main influencing factors are organic carbon，available nitrogen，total nitrogen and carbon nitrogen ratio.

Key words： different parent materials; fungi community; soil physicochemical properties; correlation

Foundation item： Hainan Natural Science Foundation（320QN351）;Key Research and Development Project of Hainan（ZDYF2018240）;Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund for Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences（1630022021002）

0 引言

【研究意义】天然橡胶林从天然次生林转变而来，已发展成为我国最大的热带人工林生态系统。经过半个多世纪的连作生产，我国橡胶林出现了土壤肥力持续下降、土地退化、酸化以及生物多样性减少等诸多生态环境问题。土壤微生物是土壤生态系统的主要组成部分，参与并调节着土壤的养分循环和能量流动、有害物降解及作物病害发生等重要生态功能。其中土壤真菌不仅是土壤营养物质的重要来源，还参与土壤腐殖化和矿化过程，在保持土壤质量和健康方面发挥至关重要的作用。因此，研究不同母质橡胶林土壤真菌与土壤环境因子的关系，对促进天然橡胶林土壤肥力提升和土壤健康发展具有重要意义。【前人研究进展】纵观近年来国内外学者在土壤真菌方面的研究成果，更多关注对真菌群落组成及多样性与环境之间复杂关系的探索。Widden（1987）较早发现真菌与生物、真菌与非生物环境之间存在相关性。巨天珍等（2008）对天水小陇山红豆杉林土壤真菌的研究结果表明，土壤真菌数量和多样性的最主要影响因素是pH，其次是土壤有机质含量和含水量。Kim等（2015）研究表明，pH不仅决定土壤养分的物质形态，还是影响陆地生态系统土壤真菌群落变化的关键因子。Liu等（2015）研究表明，土壤有机碳含量是决定东北地区真菌群落地理分布的主要因素。王蓥燕等（2019）、陈祖静等（2020）也认为土壤真菌与土壤pH、水分、温度、有机质、碳氮比等环境因子间存在显著相关性，且这些因子通过共同作用對土壤真菌群落组成及多样性产生影响。此外，植物种类、土壤类型、立地条件和人为耕作是决定和调节土壤物理结构与化学组成的主要因素，同时也是影响土壤微生物数量、群落组成和多样性分布特征的间接因子（刘会梅和张天宇，2008），如不同耕作（何玉梅等，2007）、施肥（季凌飞等，2018）、林分（陈秀波等，2019）、地域（赵兴鸽等，2020）、土壤类型（刘增亮等，2020）等条件下土壤真菌群落均表现出各自不同的变化规律和特征。关于橡胶林土壤环境与土壤微生物间的相关性，宋风雅等（2014）研究表明，纯林橡胶林土壤的真菌多样性受土壤垂直分布影响明显;周玉杰等（2018）、Puttaso和Lawongsa（2018）研究表明，不同种植时间橡胶林土壤真菌群落特征无明显差异，但土壤微生物活性差异显著;刘子凡等（2020）研究了间作木薯对橡胶树根际土壤真菌群落多样性变化的影响，发现土壤有效养分可对橡胶树根际土壤中真菌群落α-多样性产生影响。【本研究切入点】以往研究多集中于不同林地、不同立地环境土壤真菌多样性特征，以及真菌与土壤某单一理化因子相关性等内容，而针对土壤真菌群落组成及多样性与土壤理化环境等综合因子相关性的研究较少，也尚未见对海南不同成土母质发育土壤真菌群落特征的相关研究报道。【拟解决的关键问题】通过研究不同母质橡胶林土壤真菌群落特征的差异性和相似性，以及探析影响土壤真菌类群的主要土壤环境因子，为海南天然橡胶林因地制宜提升土壤肥力与改善土壤环境提供理论参考。

1 材料与方法

1. 1 研究区概况

海南岛地处东经108°37′～111°05′、北纬18°10′～20°10′，年均日照时数1750～2650 h，年均气温23.0～25.5 ℃，年均降水量1500～1800 mm，具有热带海洋性气候特征。全岛水热资源充足，生物多样性丰富，土壤发育过程复杂，主要成土母质包括花岗岩、安山岩、玄武岩、花岗片麻岩、石灰岩、板岩、砂质岩、浅海沉积物和河流冲积物等类型。

1. 2 样品采集

于2020年5月在海南岛内分别选择花岗岩、玄武岩、变质岩和浅海沉积物4种典型成土母质发育的橡胶林，每种母质类型采集3个重复地块，共设12块样地，每个样地小区面积900 m2（30 m×30 m）。在每个小区内按S型路线采集0～30 cm深度的10个土壤样品，混合为1个样品用于分析土壤养分含量。每个样方用环刀采集土样，测定土壤孔隙度和土壤含水率。同时另外取1.0 kg土壤样品迅速装入自封袋并用冰盒保存，运回实验室置于-80 ℃冰箱保存，用于土壤微生物DNA提取。

1. 3 测定指标及方法

土壤理化性质分析参照鲁如坤（2000）的方法。土壤温度采用温湿度检测仪（Takeme-P）测定，土壤含水量采用烘干法测定，孔隙度采用环刀法测定，pH采用电位法测定，有机碳采用碳氮元素分析仪法测定，全氮和有效氮采用凯氏定氮法测定，全磷和有效磷采用钼锑抗比色法测定，全钾和速效钾采用中性NH4OAc浸提—火焰光度法测定。

土壤微生物总DNA提取和测序委托杭州联川生物技术有限公司完成。土壤微生物DNA提取按照试剂盒（美国，D4015，Omega，DNA Ki）说明书进行，用0.7%琼脂糖凝胶电泳对土壤DNA完整性进行检测。真菌引物fITS7（5'-GTGARTCATCGAATCTT TG-3'）和ITS4（5'-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3'）扩增ITS2区域。PCR反应程序：98 ℃ 30 s;98 ℃ 10 s，53 ℃ 30 s，72 ℃ 45 s，共进行35个循环;72 ℃延伸10 min，4 ℃保存。PCR产物经2%琼脂糖凝胶电泳检测，所得产物经PCR产物纯化试剂盒进行回收、测序，样品通过在Illumina MiSeq平台进行测序，使用PEAR合并对端读取与qtrim质量过滤，利用mafft对优质序列在相似性≥97%水平上进行OTU聚类。

1. 4 统计分析

采用QIIME進行微生物多样性指数（Chao1、Shannon和Simpson）分析与聚类分析;Canoco 5.0进行典型对应分析（CCA）、冗余分析（RDA）和非度量多维尺度（NMDS）分析;Heml 1.0.3.7进行热图分析（Heat map）;SPSS 19.0进行方差分析（ANOVA）和相关分析（Pearson）。

2 结果与分析

2. 1 橡胶林不同母质土壤理化性质

由表1可知，玄武岩母质土壤的温度、含水量、孔隙度及有机碳、有效氮、有效磷、全氮和全磷含量均最高，土壤pH、速效钾和全钾含量最低;花岗岩母质土壤的碳氮比显著高于其他母质土壤（P<0.05，下同），而土壤温度、孔隙度、有效氮、全氮和全磷含量最低;变质岩母质土壤的有机碳、有效磷含量和碳氮比均最低;浅海沉积物土壤的pH、速效钾和全钾含量最高，土壤含水量最低。其中除土壤温度在不同母质土壤间差异不显著外（P>0.05，下同），其他理化性质指标在不同母质土壤间差异显著。说明不同母质土壤间的理化特性差异明显，养分含量不平衡。

2. 2 橡胶林不同母质土壤真菌群落特征

2. 2. 1 不同母质土壤真菌群落组成分布 通过ITS rDNA高通量测序，12个土壤样品共获得334434条真菌基因序列，在97%相似水平基础上分为3987个OTUs。经过OTU合并及聚类处理，4种母质类型土壤共有1197个OTUs。表明采用的测序数据量大小合理，土壤真菌群落丰度较高且分布均匀，能较好体现不同母质土壤真菌群落的结构组成和多样性特征。所有土壤真菌基因序列经鉴定分为16门47纲110目203科360属462种。

在门分类水平上，4种母质类型土壤真菌群落组成如图1所示。花岗岩优势菌群为真菌中未分类门（Fungi_unclassified，35.89%）、子囊菌门（Ascomycota，35.11%）、担子菌门（Basidiomycota，26.56%）和球囊菌门（Glomeromycota，1.47%），其中少数类菌群（相对丰度小于1.00%）为接合菌门（Zygomycota）、油壶菌门（Olpidiomycota）和梳霉门（Kickxellomycota）。变质岩优势菌群为子囊菌门（55.50%）、担子菌门（31.31%）和球囊菌门（2.18%），其相对丰度较小菌群主要有接合菌门、隐真菌门（Rozellomycota）、毛霉门（Mucoromycota）、被孢霉门（Mortierellomycota）、梳霉门、壶菌门（Chytridiomycota）、单毛壶菌门（Monoblepharomycota）、捕虫霉门（Zoopagomycota）和油壶菌门等。玄武岩优势菌群为子囊菌门（36.96%）、担子菌门（36.06%）、未分类门类（25.94%）。浅海沉积物优势菌类为担子菌门（37.64%）、未分类门类（33.48%）和子囊菌门（28.21%）。玄武岩和浅海沉积物中相对丰度较小菌群比较相似，主要有球囊菌门、接合菌门、毛霉门、隐真菌门、梳霉门、毛霉门和新美鞭菌门（Neocallimastigomycota）。海南橡胶林4种母质类型土壤共有优势菌群主要为子囊菌门、担子菌门和真菌中未分类门，占整个菌群的97.51%，不同母质土壤优势菌类的相对丰度大小比较为浅海沉积物>玄武岩>花岗岩>变质岩。除此之外，4种母质还存在一些共同的较小菌群如Zygomycota、Kickxellomycota等及其他特有菌群，其中变质岩中较小菌群相对较其他母质丰富。

如图2所示，在属分类水平上，4种母质类型土壤真菌群落隶属于360个属，其中种群丰度排名前18位的优势菌属分别为肉齿菌属（Sarcodon）、古根菌属（Archaeorhizomyces）、子囊菌属未分类（Ascomycota_unclassified）、烟管菌属（Bjerkandera）、外生菌根（Xerocomus）、曲霉属（Aspergillus）、拟锁瑚菌属（Clavulinopsis）、湿伞属（Hygrocybe）、伞菌属（Agaricus）、马拉色菌属（Malassezia）、Davidiella、鬼伞属（Coprinellus）、树粉孢属（Oidiodendron）、青霉属（Penicillium）、毛舌菌属（Trichoglossum）、Knufia、被孢霉属（Mortierella）和赭霉属（Ochroconis）。花岗岩中优势菌属为肉齿菌属（5.49%）、外生菌根（5.42%）、曲霉属（4.00%）、古根菌属（2.40%）、被孢霉属（1.82%）和拟锁瑚菌属（1.75%）。玄武岩中优势菌属为烟管菌属（11.15%）、肉齿菌属（5.76%）、拟锁瑚菌属（2.73%）、古根菌属（2.54%）和曲霉属（2.46%）。变质岩中优势菌属为古根菌属（11.29%）、子囊菌属未分类（9.59%）和伞菌属（4.40%）。浅海沉积物中优势菌属为肉齿菌属（11.81%）、古根菌属（4.32%）、湿伞属（2.50%）和拟锁瑚菌属（1.41%）。海南橡胶林4种母质土壤共有优势菌属主要为肉齿菌属、古根菌属、子囊菌属未分类和烟管菌属。此外，4种母质中未分类菌属相对丰度占27.49%，未确定类群相对丰度占31.66%。

2. 2. 2 不同母质土壤真菌群落结构的相似性 通过基于Unweighted UniFrac距离的NMDS分析，判断不同母质土壤真菌群落组成的相似性和差异性，若2个样品距离越接近，则其物种组成越相似。从图3可看出，4种母质的分布位置比较分散，玄武岩和浅海沉积物距离较近，二者与花岗岩、变质岩相距较远，花岗岩与变质岩的间距也较大，说明玄武岩和浅海沉积物土壤真菌群落组成具有相似性，但二者与花岗岩、变质岩土壤真菌群落组成存在差异。另外，采用Heat map的颜色梯度及相似程度也可反映不同母质土壤真菌群落在门分类水平上组成的相似性和差异性。由图4可知，4种母质土壤真菌群落可分为三大类，花岗岩为第一大类，变质岩为第二大类，玄武岩与浅海沉积物归为第三大类。

2. 2. 3 不同母质土壤真菌群落的多样性 由表2可知，通過对海南橡胶林不同成土母质发育土壤真菌ITS测序，各种母质在97%相似水平基础上划分的OTUs数量分别为花岗岩292个、玄武岩529个、变质岩1391个、浅海沉积物804个。4种母质发育土壤真菌覆盖指数范围介于0.947～0.993、Chao1指数为273.34～1574.16、Shannon指数为5.24～7.72、Simpson指数为0.87～0.97。变质岩发育土壤Chao1指数、Shannon指数和Simpson指数均高于其他母质土壤，覆盖指数最低;花岗岩发育土壤覆盖指数最高，Chao1指数最低;浅海沉积物发育土壤Shannon指数和Simpson指数最低。不同母质土壤之间的覆盖指数和Chao1指数均存在显著或极显著（P<0.01，下同）差异，而Shannon指数和Simpson指数差异不显著。

2. 3 橡胶林土壤真菌群落与土壤环境因子的相关分析

CCA限制性排序分析表明，橡胶林土壤真菌群落组成与土壤环境因子间具有密切相关性（图5）。 子囊菌门（Ascomycota）与全钾（r=0.48）呈显著负相关;担子菌门（Basidiomycota）与有机碳（r=0.51）呈显著正相关;球囊菌门（Glomeromycota）与有机碳（r=-0.57）和全氮（r=-0.51）呈显著负相关;接合菌门（Zygomycota）与有机碳（r=-0.47）和全氮（r=-0.45）呈显著负相关;隐真菌门（Rozellomycota）与有效氮（r=0.57）呈显著正相关，与碳氮比（r=-0.56）呈显著负相关;毛霉门（Mucoromycota）与有效氮（r=0.69）呈极显著正相关，与碳氮比（r=-0.51）呈显著负相关;油壶菌门（Olpidiomycota）与碳氮比（r=0.70）呈极显著正相关，与有效氮（r=-0.50）和全氮（r=-0.58）呈显著负相关;被孢霉门（Mortierellomycota）与碳氮比（r=-0.52）呈显著负相关;梳霉门（Kickxellomycota）和未分类门类（Fungi_unclassified）与土壤因子的相关性均不明显。说明橡胶林土壤真菌群落组成与土壤因子之间具有一定相关性，同一门类与不同土壤因子之间的相关性不同，同种土壤因子与不同门类真菌的相关性也不同。在所有土壤因子中，有机碳、有效氮、全氮和碳氮比是影响橡胶林土壤真菌群落结构组成的主要土壤限制因子。

由图6的RDA分析结果可知，橡胶林土壤真菌群落多样性与土壤因子有一定相关性。覆盖指数与碳氮比（r=0.74）呈极显著正相关，与土壤含水量（r=0.52）呈显著正相关，与有效氮（r=-0.61）呈显著负相关;Chao1指数与碳氮比（r=-0.73）呈极显著负相关，与有效氮（r=0.63）呈显著正相关;Shannon指数与有效氮（r=0.49）呈显著正相关;Simpson指数与有效钾（r= -0.51）呈显著负相关。说明橡胶林土壤真菌群落多样性与土壤含水量及有效养分密切相关，尤其与有效氮的相关性最密切。

3 讨论

3. 1 不同母质土壤真菌群落组成与多样性特点

土壤真菌群落结构与分布是导致土壤肥力变化的重要原因，真菌种类与多样性是土壤质量变化的敏感指标。马琨等（2011）认为在不同生境中土壤微生物群落组成可能存在明显差异。孙倩等（2019）研究表明土壤类型对Acremonium真菌孢子密度、物种丰富度和多样性指数均有显著影响。阮晓东等（2009）研究发现乔木层针叶树根区土壤真菌多样性最低，草本层植被根区土壤真菌多样性最高。本研究结果表明，不同母质橡胶林土壤中丰度较大的优势菌群为子囊菌门、担子菌门和接合菌门，与周玉杰等（2018）、刘子凡等（2020）对不同立地、间作模式条件下橡胶林土壤真菌群落特征的研究结果基本一致。此外，本研究中4种母质还存在不同种类的较小菌群，如油壶菌门、梳霉门、被孢霉门、毛霉门、壶菌门、捕虫霉门、壶菌门、隐真菌门、毛霉亚门、新美鞭菌门等;玄武岩和浅海沉积物中较小菌群比变质岩和花岗岩丰富，而花岗岩菌群种类分布相对较少。不同母质土壤中存在各种真菌优势类群，其原因可能是不同土壤类型下驱动真菌群落演变的土壤因子所致（马琨等，2011）。橡胶林属人工次生林，受人为扰动、种植制度、土壤类型等条件影响。宋风雅等（2014）、周玉杰等（2018）、刘子凡等（2020）研究发现橡胶林土壤真菌群落的物种丰富度、优势度和多样性并不高。本研究中也发现不同母质橡胶林间土壤真菌群落物种丰富度差异显著，但多样性差异不明显，相对而言，变质岩土壤真菌多样性指数较高于其他3种母质。

3. 2 橡胶林土壤理化因子与真菌群落结构的相关性

成土母质不仅决定土壤的物理化学组成，为土壤生物生长提供大量营养物质，还影响土壤微生物的群落结构。非生物因子如土壤温度、湿度、养分等可能是少数主要真菌种出现的重要调节者。本研究通过CCA限制性排序分析，表明有机碳、有效氮、全氮、碳氮比是影响土壤真菌群落组成的主要因子，与王蓥燕等（2019）研究指出的真菌群落结构的主要环境影响因子为有机碳、全氮和pH的结论基本相似。真菌群落首先受到团聚体大小组分的影响，其多样性与土壤碳氮比的变化有关，因此有机碳和氮含量是影响真菌群落分布的主要限制因子。Fontaine等（2010）发现真菌子囊菌门生长与氮素含量直接相关。Dean等（2014）发现真菌数目会随施氮量的增加而降低。Liu等（2015）的研究也证实土壤有机碳含量决定了东北地区真菌群落的地理分布。Liao等（2018）研究表明真菌群落多样性与土壤碳氮比的变化有关。邓德雷等（2020）发现碳氮比增加会引起土壤微生物种类和成分的变化。本研究中橡胶林土壤真菌群落结构与土壤pH的相关性不显著，与Rousk等（2009）、Zhang等（2016）、李永春等（2016）认为土壤pH是影响真菌群落结构主要理化性质的结果不同，其原因可能是海南橡胶林土壤大多属于弱酸性（pH 4.5～5.0），变化范围不大，不足以对真菌群落结构和功能产生影响。此外，本研究中真菌群落特征与其他土壤理化指标的关系不明显，其互作关系还有待进一步探究。

4 结论

海南不同母质橡胶林土壤的理化特性差异明显，养分含量不平衡。4种母质橡胶林土壤真菌群落最优势菌群为子囊菌门、接合菌门和担子菌门。不同母质土壤中存在大量未知真菌类群，且不同母质土壤间真菌种群丰富度差异显著，但丰度分布多样性无显著差异。橡胶林土壤真菌群落特征与土壤含水量及有效养分等理化性状密切关系，其主要影响因子为有机碳、有效氮、全氮和碳氮比。

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（責任编辑 王 晖）