5种屋顶绿化常绿植物的耐热性研究

杨 壹，刘建军*，孙继斌

(1.西北农林科技大学 风景园林艺术学院，陕西 杨陵 712100：2.宁夏大学 农学院，宁夏 银川 750021)

近年来，城市化和工业化进程不断提高，大量的城市绿色空间被建筑物或构筑物所占据，城市有效绿地面积逐渐减少，而屋顶绿化被看作是地面绿化的有益补充，对缓解热岛效应、净化空气、减少粉尘、减少能量消耗成本、延长屋顶寿命等具有积极作用[1]，是在高度城市化条件下解决城市生态环境问题的重要手段[2]。

植物种类的选择应用是屋顶绿化建设的关键，筛选出浅根系、生长缓慢且抗性强的常绿木本植物能够丰富城市绿化空间，发挥巨大的生态效益和经济价值[3]。目前，国内屋顶绿化植物的选择应用普遍存在以浅根系灌木、草坪为主，小乔木和藤本植物所占比重少，群落结构层次简单、空间利用率低，植物应用重复率高、品种单一[4]，配置不合理、季相色彩不丰富、景观效果差异较大[5]等问题。由于屋顶环境特殊，暴露面积大、光照强、昼夜温差大，对屋顶植物的耐热性提出了更高要求。因此，本研究选取5种植株矮小、水平根系发达、易管护的常绿灌木进行耐热性试验，通过测定高温半致死温度和生理生化指标，采用隶属函数值法综合评价分析其耐热能力，旨在为西安市乃至整个西北地区城市屋顶绿化的常绿植物选择应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料选择5种常绿灌木：金叶女贞(Ligustrum×vicaryi)、金边黄杨(Buxusmegistophylla)、南天竹(Nandinadomestica)、海桐(Pittosporumtobira)、红叶石楠(Photinia×fraseriDress)，均为2年生扦插苗。

1.2 试验方法

1.2.1 半致死温度的测定 选取生长健壮、具有相似叶龄的成熟功能叶片，洗净擦干，分别称取0.3 g(0.5 cm2大小)放进盛有25 mL超纯水的试管中，分别在 35℃(CK)、40℃、45℃、50℃、55℃、60℃和65℃的水浴中放置20 min，取出静置冷却2 h。测得电导率值T1，然后将试管放置100℃水浴30 min，杀死植物组织，取出冷却后测电导率值T2，重复3次，取平均值。计算公式如下:

细胞伤害率/%=(T1-TCK)/(T2-TCK)×100%

(1)

将处理温度(t)与细胞伤害率(y1)用Logistic方程：Y=k/(1+ae-bt)来拟合，令k=100(消去了本底干扰)，k代表细胞伤害率的饱和容量；a、b为方程参数。求出曲线拐点时的温度，即为高温半致死温度(LT50)[6]。

1.2.2 生理生化指标的测定 选取长势良好的植株，每种4盆放入人工气候培养箱，设定为30/25℃(昼/夜)，相对湿度70%，光照强度40%，光周期13 h，2 d后开始耐热性试验，热胁迫温度为42.5/32.5℃，相对湿度40%(根据所观测的西北农林科技大学文科楼楼顶与地面夏季温度情况所设定)，其他条件不变保持10 d，每隔2 d进行取样测定细胞质膜透性(EC)、叶绿素含量(chl)、脯氨酸(Pro)含量3项生理生化指标[7](适应生长后第1天为对照)，每2 d浇水100 mL，设3次重复[8]。

1.2.3 植物耐热性的综合评定 采用模糊数学隶属函数法进行参试植物的耐热性综合评定[9]。具体计算方法如下：如果指标与耐热性呈正相关，R(Xij)=(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin)；如果指标与耐热性呈负相关，R(Xij)=1-(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin)。式中R(Xij)i为植物j指标的隶属函数值；Xij为i植物j指标的测定值；Xmax和Xmin分别为指标的最大值和最小值[10]。计算5种植物的隶属函数值，取平均值进行排序，均值越大则耐热性越强，最终得出结果。

2 结果与分析

2.1 处理温度对细胞伤害率的影响及其半致死温度

2.1.1 细胞伤害率与处理温度的关系 由图1可见，随着温度的增加，5种常绿植物的细胞伤害率均呈不同程度的递增趋势，首先缓慢上升，在一定高温后急剧上升。40℃～45℃期间5种植物的细胞伤害率差别较小，当温度升至50℃时，南天竹的细胞伤害率急剧上升且最大，为46.62%，金叶女贞的细胞伤害率最小，为2.68%，红叶石楠的细胞伤害率则持续呈上升趋势。金叶女贞在55℃～60℃期间细胞伤害率迅速上升后缓慢上升，当温度升至60℃，金边黄杨和海桐的细胞伤害率才迅速上升外，其他植物的细胞伤害率虽有所增加，但增速相对放缓，65℃时，金边黄杨的细胞伤害率最小，为64.36%。整体来看，各植物的细胞伤害率随处理温度的变化基本上呈“S”型变化，符合Logistic方程，可以计算半致死温度[11]。

图1 处理温度与细胞伤害率的关系Fig.1 Relationship between rate of injured cells and temperature of treatment

2.1.2 转化细胞伤害率与处理温度的关系 将Logistic方程进行线性化处理，ln{(k-y)/y}=lna-bt，令y1=ln{(k-y)/y}，变成转化细胞伤害率与处理温度的直线方程[12]，通过非线性回归的方法求得a、b值及相关系数r[13](图2)。通过方差分析，不同温度处理下5种常绿植物的细胞伤害率达到极显著水平(F=48.424，P<0.01)，细胞伤害率与处理温度之间存在显著的直线关系。

图2 转化细胞伤害率与处理温度的关系Fig.2 Relationship between transformed cell injury rate and processing temperature

2.1.3 半致死温度的确定 对方程二阶求导，当d2y/dt2=0时的t值，简化可得：t=ln(a)/b，即高温半致死温度(LT50)值(表1)，可以看出系数r较高，方程的拟合度较高。5种常绿灌木的LT50范围为58℃～63℃，其中金边黄杨的半致死高温最高，为62.62℃，表明其耐热性最强，海桐、金叶女贞、红叶石楠的半致死高温分别为62.43℃、61.10℃、58.20℃，南天竹的半致死温度在5种常绿灌木中最低，为58.09℃。从耐热性角度看，5种常绿灌木能够适应一定的高温环境，可在屋顶绿化中应用。

表1 方程参数及半致死温度Table 1 Parameters of equation and semi-lethal temperature

2.2 高温胁迫对细胞膜透性的影响

由图3可见，植物叶片的EC值随着高温胁迫时间的持续而增加，不同植物之间的增加幅度不同。金叶女贞的EC值变化最大，8 d时增加了对照的386.77%，细胞受伤程度较重。南天竹、海桐、红叶石楠叶片的EC值分别为对照的127.86%、124.37%、112.85%，质膜稳定性相对较高。金边黄杨的EC值在高温6～8 d时下降，说明它抵御高温环境的调节能力较强。

图3 高温胁迫下植物相对电导率的变化Fig.3 Changes of relative conductivity of plants under heat stress

对不同植物在不同时间胁迫下的细胞膜透性进行方差分析，植物主效应(F=345.78)，时间主效应(F=61.03)及植物与时间交互效应(F=40.71)，均达到极显著水平(P<0.01)，用LSD法对主作用和交互作用多重比较得出，5种植物的EC值变化差异极显著，时间主因素的EC值变化呈上升趋势，金叶女贞与其他4种植物之间达到了1%的极显著差异水平。

2.3 高温胁迫对叶绿素含量的影响

由图4可见，金叶女贞、金边黄杨叶片叶绿素含量的变化趋势相似，随高温时间的持续先升后降再小幅上升，说明在轻度高温胁迫时它们所受影响较小，甚至在某种程度上促进了光合作用。南天竹、海桐、红叶石楠叶片叶绿素含量变化趋势相似，随高温时间的持续先降后升，可能是因为高温胁迫导致叶片蒸腾失水，叶绿素相对含量增加[14]。同时，热处理也会使酶失活或钝化从而抑制叶绿素分解。南天竹在整个胁迫期间，叶绿素含量变化较小，基本不受高温影响，表现了较强的耐热性。

图4 高温胁迫下叶绿素含量的变化Fig.4 Changes of chlorophyll content of plants under heat stress

对不同植物在不同时间胁迫下的叶绿素含量进行方差分析，植物主效应(F=883.90)、时间主效应(F=25.67)及植物与时间交互效应(F=9.07)均达到极显著水平(P<0.01)，用LSD法对主作用和交互作用多重比较得出，5种植物的叶绿素含量变化差异极显著，时间主因素叶绿素含量变化呈先降后升态势，差异不显著。

2.4 高温胁迫对脯氨酸含量的影响

由图5可见，除海桐的Pro值不断增加外，其他4种植物的Pro值呈先升再降然后上升的趋势，表明植物对高温环境的抵御是动态调整过程，Pro值下降植物受到影响，又通过积累Pro值来维持自身体内平衡。金叶女贞在高温胁迫4 d内，Pro值上升比较平缓，胁迫8 d时含量为对照的7.59倍，表明受高温胁迫的影响相对较小。金边黄杨、海桐、红叶石楠的Pro值高增长出现在胁迫第8天，分别为对照的8.32、7.66、7.84倍，生理过程开始响应，高温对其产生影响[15]，说明它们在高温下具有高渗透调节机制，且耐热能力相对较强。南天竹的Pro值为对照的1.89倍，耐热能力最弱。

图5 高温胁迫下脯氨酸含量的变化Fig.5 Changes of proline content of plants under heat stress

对不同植物在不同时间胁迫下的脯氨酸含量进行方差分析，植物主效应(F=883.90)、时间主效应(F=25.67)及植物与时间交互效应(F=9.07)均达到极显著水平(P<0.01)，用LSD法对主作用和交互作用多重比较得出，金叶女贞和其他4种植物的Pro值变化差异极显著，时间主因素Pro值的变化先升再降后再升，南天竹、海桐和红叶石楠差异不显著。

2.5 耐热性综合评价

不同植物的耐热机制有所差异，运用隶属函数值法能够对植物的多个指标进行比较客观的综合评价。由表2可见，5种常绿灌木的耐热性从强到弱排序依次是：海桐>金边黄杨>红叶石楠>金叶女贞>南天竹。其中，金边黄杨、海桐、红叶石楠的耐热隶属值>0.5，属于耐热能力较强植物，海桐的耐热能力最强；金叶女贞、南天竹的耐热隶属值均<0.3，属于耐热能力相对较差植物。

表2 耐热能力综合评价结果Table 2 Comprehensive appraisal of high temperatures on roof greening plants

3 结论与讨论

3.1 结论

耐热性是衡量屋顶绿化植物能否正常生长发育的重要指标之一，本试验通过电导率法测定了5种屋顶绿化常绿灌木的耐热能力，梯度温度处理下离体叶片的细胞伤害率呈“S”型曲线变化，经显著性验证符合Logistic方程，拟合后确定高温半致死温度(LT50)由高到低依次是：金边黄杨(62.62℃)、海桐(62.43℃)、金叶女贞(61.10℃)、红叶石楠(58.20℃)、南天竹(58.09℃)，5种常绿灌木的高温半致死温度均>50℃，具备较强的耐热能力。同时，测定其在高温胁迫下细胞质膜透性、叶绿素含量和脯氨酸含量的变化，通过隶属函数法综合分析得出5种常绿灌木的耐热能力排序为：海桐>金边黄杨>红叶石楠>金叶女贞>南天竹。根据高温半致死温度和生理生化指标的测定结果显示，这5种常绿灌木具有较好的耐热性，可以作为丰富美化西北地区屋顶绿化的植物资源加以应用。

3.2 讨论

3.2.1 电导率法与耐热性 将电导率结合Logistic方程确定半致死温度能够准确地反映植物所耐受的极限温度和差异，能够减小个别测定值的不稳定对最终结果的影响，消除原生质体在高温作用下的时间干扰[16],在植物耐热性研究中已被大量应用和证实，刘婉迪等[17]用电导法，通过Logistic方程拟合确定9个杜鹃品种的耐热性强弱，宋世杰等[18]利用电导法，结合Logistic方程确定半致死温度来判断韭莲等5种屋顶绿化植物的耐热性，本试验的方法与结论均与上述结果有一定的相近之处，但由于试验是在植物离体条件下测定的，不一定能准确地反映植物整体的耐热性，但仍能在一定程度上体现植物间耐热性的差异。初步得到5种常绿灌木在耐热方面优势明显，是西北地区屋顶绿化植物种类更新的潜在资源。

3.2.2 植物的生理指标与耐热性 为增强结果的有效性和说服力，在高温胁迫下测定了3项生理生化指标展开进一步研究[19]。高温胁迫下，细胞原生质膜的结构和功能首先受到伤害，引起膜透性增大，胞内电解质外渗，致使细胞组织浸出液的电导率增大。本试验结果与上述结论一致，金叶女贞的EC值增幅最快且最大，说明其叶片受高温胁迫后细胞膜系统的损害最大，其他植物的EC值变化较小甚至下降，这是植物在逆境伤害的自我保护过程，通过调整胞质的外渗使电导值变缓或下降。光合作用是植物对高温最敏感的生理代谢过程[20]，而叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，在一定程度上能反映植物的生长能力，温度过高会导致叶绿素合成减缓并加速分解，含量大幅下降，故常用来鉴定植物的耐热性[16]。相关研究表明热胁迫下耐热性强的植物品种叶绿素分解较少[21-22]，本研究表明，在高温胁迫下5种常绿灌木的叶绿素含量变化较小，表现出较强的耐热性。植物在高温胁迫下会积累高水平的渗透调节物质脯氨酸，它能够稳定原生质胶体并维持组织内的代谢，有利于细胞组织持水和防止脱水，从而缓解高温胁迫的伤害[23]。本试验结果与上述理论一致，为了适应高温逆境胁迫，除南天竹的Pro值在胁迫6 d时明显积累外，其余4种常绿灌木的Pro值在胁迫8 d时大量积累，高峰期出现迟且变化值大，说明耐热能力相对较强。根据方差分析证明，通过以上3项生理生化指标来确定不同植物抵御高温的能力是可行的。

植物的耐热性是受多因素影响的复杂性状，不同植物的耐热机制也不尽相同，用单一指标难以全面准确地反映植物耐热性的强弱，故采用隶属函数法进行综合分析来消除单个指标带来的局限性。

3.2.3 屋顶绿化植物的选择应用 尽管我国屋顶绿化事业处于快速发展阶段，但从总体来看，各地发展极不均衡，可持续性不强。在选用屋顶绿化植物时要充分考虑到屋顶环境对植物生长的影响及建筑荷载力等多重因素，尽量选取一些喜光、耐寒、耐热、耐干旱的植物。通过对屋顶与地面的风速观测，发现屋顶的风力比地面大，要选用抗风性强、水平根系相对发达、株型矮小、枝条分布较稀疏的植物为佳，而金叶女贞、金边黄杨、南天竹、海桐、红叶石楠5种常绿灌木满足上述条件的同时，改善生态环境的作用也非常明显，在西北地区是秋冬季节的主要绿色来源。结合在屋顶绿化中表现良好的草本地被植物加以配置，乔灌草结合，将会成为增加城市屋顶绿化面积的主导力量，为改善人居环境质量、提高城市绿化率、美化城市空中景观发挥巨大效益。