柽柳不同季节树干液流特征及其与土壤含水量及土壤温度的关系

黄雅茹，马迎宾，辛智鸣，罗凤敏，刘湘杰，李永华，张雅楠

(1.中国林业科学研究院 沙漠林业实验中心/内蒙古磴口荒漠生态系统国家定位观测研究站，内蒙古 磴口 015200；2.中国林业科学研究院 荒漠化研究所，北京 100091；3.库姆塔格荒漠生态系统国家定位观测研究站，甘肃 敦煌 736200；4.甘肃敦煌荒漠生态系统国家定位观测研究站，甘肃 敦煌 736200；5.内蒙古自治区水文与水资源中心，内蒙古 呼和浩特 010010)

柽柳(Tamarixchinensis)是干旱区防风固沙的优良树种，具耐干旱、耐盐碱、抗风沙等特点，在维护生态平衡、保护生物多样性等方面具有重要意义[1]，但维持自身生长需要消耗大量的水分[2]。我国干旱沙漠区水资源相对缺乏，研究柽柳的耗水特性是柽柳水分合理利用的重要基础[3-4]。柽柳在长期适应环境的过程中形成了特殊的耗水机理，因此，研究柽柳树干液流速率及其影响因素，进而分析其耗水特性，对于高效利用有限的水资源具有重要意义，对探讨干旱地区生态经济可持续发展具有很强的指导意义。树体蒸腾耗水的研究手段众多，其中树干液流作为植物蒸散作用的水分来源，是植物水分消耗的直观量化监测指标，研究树干液流对于明晰柽柳耗水规律极为重要，也为深入探讨柽柳在不同季节的耗水特征提供了重要手段。热扩散技术是研究树木耗水的主要方法之一[5]。热扩散技术时间分辨率及准确度高，能够实现长期、连续性的自动监测[6-8]。

植物液流的潜在能力是由生物学结构决定，液流的瞬间变化是由气象因素决定，液流总体水平是由土壤供水决定[9-10]。国内应用该技术研究了不同树种的液流特征[11-15]，主要集中在液流速率的日变化及其与环境因子的关系[16-18]。研究表明土壤含水量与液流速率呈正相关[5,20]，浅层土壤温度对树干液流强度有显著影响[21]，土壤水分及土壤温度是驱动植物液流速率的重要因素[22-25]。不同时间尺度上土壤温度、土壤含水率对液流速率都有影响[15-16,26-28]，大时间尺度土壤因子可以估算植物的耗水量[13]。关于柽柳树干液流的研究主要集中在液流速率的变化规律及其对环境因子的响应[11,29-33]，且主要集中在小时尺度，日尺度、季节尺度上的研究相对较少，在干旱半干旱区液流速率对环境变化较为敏感[10]，探究树干液流与土壤因子间是否存在时间尺度差异，可为准确估算耗水量提供依据，但不同层次土壤水分及土壤温度与树干液流的关系并没有深入分析，不同季节土壤温度及土壤水分能够解释多少的树干液流变化鲜有报道。

本研究通过对库姆塔格沙漠东南部柽柳树干液流及土壤含水量、土壤温度的实时动态监测，分析土壤因子与液流速率在不同季节的差异，建立不同季节液流速率与土壤因子之间的回归方程，明确通过土壤因子估算柽柳树干液流速率的可行性。研究结果对于阐明库姆塔格沙漠东南部柽柳耗水规律具有重要意义，为该区柽柳生理特性的研究提供数据支撑，对合理利用有限水资源具有深远意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

崔木土沟全长约140 km，海拔962 m，地理位置40°10′35″N，93°41′9″E，发源于库姆塔格沙漠东南缘阿尔金山北麓(甘肃省阿克塞哈萨克族自治县境内)，穿过崔木土山后进入甘肃敦煌西湖国家级自然保护区。崔木土沟径流的补给主要包括降水、出露泉水、冰雪融水。大龙沟、红柳沟、七里沟、柳城子沟是崔木土沟上游的主要支流[34-36]。胡杨(Populuseuphratica)、柽柳(Tamarixchinensis)、红砂(Reaumuriasongarica)是研究区主要物种。本研究选取的柽柳平均树高370 cm，平均冠幅160 cm×142 cm。5棵柽柳样本的基径分别为 2.87、3.25、2.74、3.11、2.86 cm。研究站点位于崔木土沟，沟道内有出露泉水补给，在没有发生大的降水时，阿尔金山冰雪融水是地表径流的主要来源，地表径流出山后，消散于山前洪积扇，随后，形成出露泉水(冲蚀沟内)，流经15～20 km后，出露的泉水很快消失，此时如果有较大的降水，便会形成地表径流出现在洪积扇内，最终在冲蚀沟内汇集[17]。柽柳为天然林，林下植被盖度为30%，分布于极干旱区季节性洪沟中下游，沟宽300～400 m，海拔1 030 m，周边地貌为戈壁，沟内为冲积、沉积的风沙土，植被结构简单没有明显分层。根据阿克塞县和敦煌市气象资料统计记录，崔木土沟下游年平均气温9.4℃，年平均降水量39.9 mm，蒸发量2 486 mm[17]。

1.2 研究方法

采用Plant Sensors PS-TDP8 树木茎流监测系统测定茎干液流的流速，参照PS-TDP8茎流系统说明书，探针均安装在树干北侧，距地面50 cm，用泡沫软塑料包裹，然后再包上锡纸和塑料纸[10]。数据采集仪是CR300S，数据采集时间间隔设为10 min。

土壤含水量(SW)及土壤温度(ST)的测定采用5TM土壤温度与湿度传感器(Decagon公司)，数据采集器采用Em50，探头安装土层深度为20、50、100、150、200 cm。每棵柽柳附近安装2套，5棵共安装10套。采用烘干法进行校正。

1.3 树干液流速率计算

树干液流速率计算公式[37]如下：

(1)

式中，Vs为树干边材树干液流速率/(m·s-1)，ΔTm为24 h内最大探针温差值，ΔT为两探针间的瞬时温差值，ΔT由TDP 两探针所输出的电压差除以经验常数0.04所得。

1.4 数据处理

树干液流数据基于零基准面进行校准。采用Excel 2010对树干液流速率与土壤因子进行数据处理，柽柳日均值采用算术平均，采用SPSS 17.0软件对树干液流速率与土壤因子的偏相关性进行分析，采用SPSS 17.0软件的回归分析对树干液流速率与土壤因子逐步回归进行拟合。

2 结果与分析

2.1 柽柳生长季树干液流日均值变化

柽柳树干液流速率日均值呈现明显的季节变化(图1)。6月柽柳平均树干液流速率最大，为 4.116 cm·h-1，其次为7月(3.953 cm·h-1)，8月为3.420 cm·h-1，5月为3.120 cm·h-1，9月平均树干液流速率最小，为2.769 cm·h-1。6月17日的日平均树干液流速率最高，为4.640 cm·h-1，最小日平均树干液流速率发生在9月30日，为1.937 cm·h-1，整个观测期间日平均树干液流速率为3.476 cm·h-1。降雨时树干液流速率有明显的降低，而降雨后树干液流速率快速升高，例如，8月14日-8月15日发生降雨，树干液流速率逐渐降低至2.385 cm·h-1，而在8月17日树干液流速率升高至3.591 cm·h-1，是降雨后最低树干液流速率的1.51倍。

图1 柽柳生长季树干液流速率日均值变化(2018年)Fig.1 Changes of the daily mean values of sap flow rate of Tamarix chinensis in growing season

2.2 柽柳不同季节树干液流速率变化规律

春季(5月16-20日)、夏季(7月16-20日)、秋季(9月16-20日)的树干液流变化规律见图2，图2中所选典型日均为晴天。夏季树干液流的启动时间最早，持续时间最长，峰值最大，树干液流启动为7:20，第1个峰值为6.93 cm·h-1，8:00-21:40出现波峰，最大树干液流速率在3.08～6.93 cm·h-1，夜间存在微弱树干液流。春季树干液流启动时间7:40，8:20-20:10达到最高值，最大树干液流速率为 6.46 cm·h-1。秋季树干液流启动时间最晚，峰值最小，启动时间为 8:40，10:00-20:20出现峰值，最大树干液流速率为4.22 cm·h-1。不论春季、夏季和秋季，在夜间有微弱树干液流存在。

图2 柽柳不同季节树干液流速率(2018年)Fig.2 Sap flow rate of T.chinensis trunk in different seasons

2.3 柽柳生长季土壤水分变化

在整个柽柳生长季土壤体积含水量变化规律较明显(图3)，150 cm层土壤体积含水量最高，为0.111 m3·m-3，随着时间呈先上升后下降趋势，其次为200 cm层，为0.087 m3·m-3，20 cm层土壤体积含水量最小，为0.042 m3·m-3，随着时间变化，土壤体积含水量波动较大。100 cm层随着时间呈先上升后下降趋势，波动较小。7、8月平均土壤体积含水量最高，均为0.076 m3·m-3，5月土壤含水量最小，为0.069 m3·m-3。土壤体积含水量大小顺序为150 cm>200 cm>100 cm>50 cm>20 cm。

图3 柽柳生长季土壤体积含水量Fig.3 Soil volumetric water contents of T.chinensis in growing season

2.4 柽柳生长季土壤温度变化

生长季柽柳土壤温度呈先增加后减小的趋势(图4)，20、50 cm层土壤温度波动较大，150、200 cm层土壤温度波动较小，不同土层深度土壤温度大小顺序为20>50>100>150>200 cm，7月平均土壤温度最高为27.13℃，5月最低，为19.78℃。

图4 柽柳生长季土壤温度Fig.4 Soil temperature of T.chinensis in growing season

2.5 柽柳树干液流速率与土壤因子的关系

日尺度上树干液流速率与土壤因子的偏相关系数见表1，春季树干液流速率是3-5月的日均值，夏季树干液流速率是6-8月的日均值，秋季树干液流速率是9-11月的日均值。整体来看，春季、夏季、秋季，柽柳树干液流速率与土壤含水量及土壤温度呈正相关关系。春季树干液流速率与土壤含水量、土壤温度呈极显著正相关(P<0.01)，夏季树干液流速率与土壤含水量、土壤温度呈显著正相关(P<0.05)，秋季树干液流速率与土壤含水量、土壤温度呈极显著正相关(P<0.01)，春、秋季土壤含水量与土壤温度对柽柳茎干树干液流有极显著影响，夏季土壤含水量与土壤温度对柽柳树干液流有显著影响。偏相关分析表明，春季、夏季、秋季土壤温度是影响柽柳树干液流的主导因子。

表1 日尺度上树干液流速率与土壤因子的偏相关系数(n=90)Table 1 Partial correlation coefficients between sap flow rate and soil water content on daily scale(n=90)

逐步回归分析结果见表2，在日尺度上，春季，土壤温度和土壤含水量依次进入，决定系数分别为0.611和0.734，夏季，土壤温度和土壤含水量依次进入，决定系数分别为0.656和0.741，秋季，土壤温度和土壤含水量依次进入，决定系数分别为0.640和0.769，柽柳树干液流速率与土壤含水量、土壤温度呈正相关。春季，土壤温度单独能解释61.1%的树干液流变化，土壤含水量与土壤温度共同能解释73.4%的树干液流变化，夏季，土壤温度单独能解释65.6%的树干液流变化，土壤含水量与土壤温度共同能解释74.1%的树干液流变化，秋季，土壤温度单独能解释64.0%的树干液流变化，土壤含水量与土壤温度共同能解释76.9%的树干液流变化。不同季节回归模型差异显著，回归模型精度较高，因此，回归模型能够较好解释不同季节柽柳树干液流速率变化。

表2 日尺度上柽柳树干液流速率与土壤因子逐步回归拟合Table 2 Stepwise regressions between sap flow of T.chinensis and soil factors on daily scale

小时尺度上，春季、夏季、秋季柽柳树干液流速率与土壤体积含水量变化趋势相反，呈负相关(图5)。土壤含水量与柽柳树干液流速率存在紧密的联系，是影响柽柳树干液流的重要因素。

图5 柽柳不同季节树干液流速率与土壤体积含水量的关系Fig.5 Relationship between stem sap flow rate and soil volumetric water content of T.chinensis in different seasons

小时尺度上，春季、夏季、秋季土壤温度与柽柳树干液流速率变化趋势相反，呈负相关(图6)，土壤温度影响柽柳根系的吸水。

图6 柽柳不同季节树干液流速率与土壤温度的关系Fig.6 Relationship between stem sap flow velocity and soil temperature of T.chinensis in different seasons

春季、夏季、秋季，选择连续的5 d数据比较小时尺度上树干液流速率与不同土层深度土壤含水量的偏相关系数(表3)。整体来看，春、夏、秋季，20、50 cm层土壤含水量对柽柳树干液流活动有显著影响。春季柽柳树干液流速率与50 cm层土壤含水量呈极显著负相关(P<0.01)，夏季柽柳树干液流与20、50 cm层土壤含水量呈显著负相关(P<0.05)，秋季柽柳树干液流与50 cm层土壤含水量呈显著负相关(P<0.05)。

表3 小时尺度上树干液流速率与不同土层深度土壤含水量的偏相关系数(n=120)Table 3 Partial correlation coefficients between sap flow rate and soil water content with different soil depths(n=120)

春季、夏季、秋季，选择连续的5 d数据比较小时尺度上树干液流速率与不同土层深度土壤温度的偏相关系数(表4)。整体来看，春、夏、秋季，20、50 cm层土壤温度对柽柳树干液流活动有显著影响。春季柽柳树干液流速率与20 cm层土壤温度呈显著负相关(P<0.05)，与50 cm层土壤温度呈极显著负相关(P<0.01)，夏季柽柳树干液流与50 cm层土壤温度呈显著负相关(P<0.05)，秋季柽柳树干液流与50 cm层土壤温度呈极显著负相关(P<0.01)。

表4 小时尺度上树干液流速率与不同土层深度土壤温度的偏相关系数(n=120)Table 4 Partial correlation coefficients between sap flow rate and soil volumetric water content with different soil depths(n=120)

3 结论与讨论

3.1 结论

1)夏季树干液流的启动时间最早，为7:20，峰值最大，为6.93 cm·h-1。春季树干液流启动时间

为7:40，峰值为6.46 cm·h-1；秋季树干液流启动时间最晚，为8:40，峰值最小，为4.22 cm·h-1。春、夏、秋季夜间有微弱树干液流存在。

2)在整个柽柳生长季，150 cm层土壤体积含水量最高，为0.111 m3·m-3，随着时间呈先上升后下降趋势，20 cm层土壤体积含水量最小，为0.042 m3·m-3，随着时间变化，土壤体积含水量波动较大。生长季柽柳土壤温度呈先增加后减小的趋势，20、50 cm层土壤温度波动较大。7、8月平均土壤体积含水量最高，为0.076 m3·m-3，5月土壤含水量最小，为0.069 m3·m-3。

3)日尺度上，春、夏、秋季，柽柳树干液流速率与土壤含水量及土壤温度呈正相关关系，土壤温度是影响柽柳树干液流的主导因子。小时尺度上，春季、夏季、秋季，柽柳树干液流速率与20、50 cm层土壤含水量、土壤温度呈显著负相关，50 cm层土壤温度是影响树干液流速率的主导因子。

4)春季、夏季、秋季土壤温度分别单独能解释61.1%、65.6%、64.0%的树干液流变化，土壤含水量与土壤温度分别共同能解释73.4%、74.1%、76.9%的树干液流变化。春季回归模型为Y=-0.944+0.136ST+17.893SW，夏季回归模型为Y=-4.087+175.569ST+16.423SW，秋季回归模型为Y=-0.667+0.115ST+21.905SW，不同季节回归模型精度较高，能够较好地解释不同季节柽柳树干液流速率变化，通过回归模型能够为柽柳树干液流速率预测与耗水量估算提供很好的途径，并进一步实现由单木耗水至群体蒸腾耗水的尺度扩展。本研究可为制定水分管理措施提供参考。

5)为了能够实现柽柳生态效益和崔木土沟水资源的合理利用，应对柽柳采取适当的管护措施，为合理有效地利用水资源提供决策依据。因此，从崔木土沟水资源合理利用的角度出发，以最小的耗水量为前提，发挥最大的生态功能，下一步需要对柽柳最小耗水量问题进行深入研究。

3.2 讨论

柽柳树干液流速率白天高、夜间低，树干液流速率变化幅度白天大、夜间小，这是由于气温白天高夜间低，植物蒸腾作用随温度的增加而增加，胡杨白天蒸腾作用强烈，使胡杨缺水严重，为了维持正常生长，夜间在根压的作用下不断吸水来保持水分平衡[38-39]。李浩等[37]研究发现，夏季植物为了补充水分，夜间树干保持一定的树干液流来维持正常的生理活动。本研究中，夜间柽柳维持着一定的液流速率。这与李双等[29]、杨文新[11]的研究结果一致。柽柳夜间存在较高的液流速率，干旱区植物白天蒸腾作用强烈，失水严重，夜间通过根系吸水补充水分，因此夜间存在液流速率，柽柳耐旱性得到提高。

大量文献表明树干液流总体水平由土壤供水决定，液流的潜在能力由生物学结构决定，液流的瞬间变化由气象因素决定[40-42]。研究表明，在一定干旱胁迫下，土壤含水量将是柽柳耗水的主要限制因子，植物赖以生存的主要环境因子是土壤水分[19-20]，柽柳光合及蒸腾作用需要的水分主要来源是土壤水分，而库姆塔格沙漠是极干旱区，柽柳需要吸收地下水来维持自身正常的生命活动。因此液流速率变化受土壤含水量影响较大。本研究发现土壤因子对柽柳的液流影响存在时间尺度上的差异，日尺度上，春季、夏季、秋季，柽柳液流速率与土壤含水量及土壤温度呈显著正相关关系(P<0.05)。在小时尺度，春季、夏季、秋季柽柳液流速率与20、50 cm层土壤含水量、土壤温度呈显著负相关(P<0.05)。这与郝少荣等[13]研究结果一致，他认为小时尺度下，环境因子对植物茎流的影响较为复杂。由于每月的环境差异，在小时尺度上，各环境因子变化较快，所以柽柳茎流不同季节在小时尺度、日尺度对土壤因子的正负相关性有差异。郝少荣等[13]认为在较小时间尺度下，茎流对环境因子的敏感度逐步提高，对茎流影响的环境因子由土壤因子扩展到了环境综合因子，气象因子占主导作用，土壤因其具有极大的热容性和热传导阻力，对液流速率的影响是一个长期过程[15]，故在小时尺度上不占主导作用。

本研究回归分析表明，春季，土壤温度能解释61.1%的茎干液流变化，夏季，土壤温度能解释65.6%的树干液流变化，秋季，土壤温度能解释64.0%的树干液流变化。郝少荣等[13]研究表明30 cm处土壤温度能解释沙柳树干液流 87.9%的变化，植物根系活性受土壤温度制约，根系细胞的根压、原生质黏度受土壤温度影响，根系吸水能力会随着土壤温度变化而变化。树干液流速率受根系吸水的制约，根系吸水受土壤温度限制。在一定范围内，增加土壤温度能够促进根系吸水，提高根系周围酶活性，降低土壤水分黏性，土壤温度过高会抑制根系吸水能力，减小树干液流速率[43]。