基于矩阵分析法的鸟类与哺乳动物物种丰富度空间差异研究——以新疆为例

李海萍，李光一，万华伟，李利平

1. 中国人民大学环境学院，北京 100872；2. 贵州省生态气象和卫星遥感中心，贵州 贵阳550002；3. 生态环境部卫星环境应用中心，北京 100093；4. 中国科学院空天信息创新研究院，北京 100094

生物多样性（Biological diversity）最早由Dasmann（1968）提出，1988年Edward O. Wilson在Biodiversity中首次统一采用了“生物多样性”并作为生物多样性论坛的会议成果出版（Wilson et al.，1988；马克平，1993），此后“Biodiversity”一词得到广泛应用。物种丰富度作为生物多样性的表征之一，既反映了生境中物种的种数，又体现了多种生物与环境之间的复杂关系，成为衡量一个国家或地区可持续发展能力的重要指标。

物种丰富度的空间格局研究已成为生态学领域的热点之一（冯建孟，2009；陈胜东等，2011；吴昊，2017）。李晶晶等（2013）采用样线法在珠穆朗玛峰国家级自然保护区全境内对鸟类进行了 7次系统实地调查，并分析了不同海拔范围内物种在垂直方向上的分布差异，认为不同起源的物种在海拔梯度上的适应是不同的，高海拔分布物种对低海拔的适应以及低海拔分布物种对高海拔的适应，是受进化历史和环境适应的影响。随着计算机技术的发展，GIS的空间分析方法被广泛应用于生物多样性、物种分布等空间研究中，且相比传统的实地调查方法更加高效。胡一鸣等（2018）运用UPGMA聚类分析探究了喜马拉雅山哺乳动物物种多样性的垂直分布格局，发现不同子集的物种多样性垂直分布格局模式有所不同，证明在不同海拔范围内研究物种多样性的差异具有实际意义。Nesslage et al.（2001）运用地统计学，结合克里金差值法（kriging）研究了白尾鹿（Odocoileus virginianus）的空间格局，弥补了GIS地统计功能与空间分布结合的空白，基于这一研究孙珊等（2013）以 ArcGIS为平台，模拟了中国珍稀濒危植物的 8个丰富度分布中心。Wood et al.（2017）基于ArcGIS软件提出了一种评估生态脆弱型的GIS概念模型，并以苏格兰地区为例，探究了野生动物的时空分布特征，韩会庆（2016）也利用 GIS技术提出了一种区域生物多样性评价方法，该方法可以将大尺度的生物多样性水平进行微观精细化空间表达，可提高区域生物多样性保护能力。王健铭等（2017）在研究西北荒漠区植被物种丰富度分布格局及其环境解释时，认为未考虑人为干扰很可能对结果产生非常重要的影响。可见，研究物种丰富度的空间分布格局无法回避人类活动的影响，但多数学者认为人类活动是一种消极作用，并单纯分析建设用地、居民区及人口数量等对物种带来的负面影响，忽略了人类为物种保护所制定的政策和采取的措施。1994年颁布并于2017年修改的《中华人民共和国自然保护区条例》中明确规定了“自然保护区的缓冲区和核心区内禁止存在任何人类活动”为动物保护起到了积极作用。因此，应辨证地研究人类活动对物种丰富度的影响。

新疆地区生态系统复杂多样，生物资源种类繁多，据自治区人民政府网资料，新疆有野生动植物4000多种，其中脊椎动物699种，包括鱼类85种、鸟类425种、两栖动物7种、爬行动物45种和哺乳动物137种。此外，还有无脊椎动物约1.5万种，主要为昆虫类。近年来，生物多样性降低使新疆地区生态平衡、生态安全受到严重威胁，《中国生物多样性红色名录-脊椎动物卷》（环境保护部等，2017）中，新疆脊椎动物近危103种，易危44种，濒危40种，极危12种，区域灭绝2种，野外灭绝2种，此外，列入世界自然保护联盟濒危物种红色名录中的新疆特有的野生双峰驼（Camelus bactrianus）、四爪陆龟（Testudo horsfieldii）、新疆北鲵（Ranodon sibiricus）等的种群数量也不断减少。由于大多数研究仅针对单个物种，鲜见将多种动物的空间分布进行矩阵分析比较的研究。因此，本研究基于新疆地区鸟类与哺乳动物物种统计数据所生成的物种种数空间分布图，采用GIS空间分析技术，基于矩阵分析法结合行政区划、自然保护区分布、水域分布以及地形地貌特征，深入研究两大类物种在空间上的分布格局及其丰富度差异，不仅充实了生物多样性研究方法，也对维持该地区生态安全及生态环境可持续发展具有实际意义，同时使生物多样性监测与保护在全国的推广起到示范性作用。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本研究中的鸟类和哺乳动物物种分布数据源于李利平等（2011）的研究成果，该成果主要对《新疆鸟类名录》（马鸣，2001）和《新疆哺乳类(兽纲)名录》（阿布力米提·阿布都卡迪尔，2002）中记录的物种分布的县域范围进行数字化处理。由于鸟类和哺乳动物的活动范围较大，如果采用较小的空间单元，不仅不能提高精度，而且可能给宏观分布区域也带来不确定性；且为了与其他空间数据保持尺度一致，通过叠加新疆政区和 DEM（Digital Elevation Model）划分为10 km×10 km矢量网格，采用WGS-84大地坐标系，生成物种分布的空间数据库。属性表包括网格的中心坐标、面积及鸟类与哺乳动物的种数和科数等专题信息（龙昶宇等，2019）。图1为矢量网格图，表1为属性数据示例。

表1 物种丰富度属性表数据项示例Table 1 Examples of data in the species richness attribute table

图1 鸟类与哺乳动物物种种数矢量网格图Fig. 1 Vector data of bird and mammal specie

本研究查阅了相关文献资料，生成了新疆各级自然保护区分布的点位数据。水域分布引自中国科学院资源环境科学数据中心资源环境数据云平台，90 m分辨率的数字高程模型DEM源于雷达地形测绘（SRTM，Shuttle Radar Topography Mission）数据。

1.2 方法

1.2.1 矢量-栅格转换及重分类

因后续的空间分析方法主要基于栅格数据结构，故需要对物种分布数据进行矢量-栅格转换，生成物种空间分布的栅格图。此外，利用GIS的重分类功能，对物种数进行重分类，用四分位法将物种种数分为丰富度低（L）、较低（ML）、较高（MH）、高（H）4个等级，得到鸟类与哺乳动物的丰富度空间分布特征。具体分类见表2。

表2 物种丰富度等级的划分Table 2 Species richness classification

1.2.2 矩阵数据分析法

矩阵数据分析法（Matrix Data Analysis Chart）是统计学中常用的定量分析方法，它是将各个因素分别放在行和列，并基于行列交叉点的数量进行因素间的对比，通过数量计算实现因子的定量分析。本研究根据矢量-栅格转换后的物种分布属性表，分别统计不同丰富度等级下的鸟类与哺乳动物的栅格数，生成相应的直方图和矩阵分析表，见表3。

表3 物种丰富度矩阵（4×4）Table 3 Species richness matrix（4×4）

在4×4的物种丰富度矩阵表中，用Pn表示该物种丰富度等级的占比，则：

式中：

s——栅格数；

A——新疆全域的栅格总数。对角线为鸟类和哺乳动物物种丰富度相当的面积占比，对角线右上方为哺乳动物物种丰富度高于鸟类的情况，左下方为鸟类物种丰富度高于哺乳动物的情况。

1.2.3 空间叠加运算

叠加分析是指在同一空间参考系统下，对两个以上的数据层进行算术或逻辑运算并产生新数据的过程。包括点与多边形、线与多边形、多边形与多边形以及栅格叠加等运算，主要用于分析多个研究对象间的空间数量和逻辑关系。

本研究首先将鸟类与哺乳动物的丰富度图层进行栅格叠加，新图层的属性值有16种组合模式，即H-H、H-MH、H-ML、H-L、MH-H、MH-MH、MH-ML、MH-L、ML-H、ML-MH、ML-ML、ML-L、L-H、L-MH、L-ML、L-L。根据栅格值的不同组合，可得到每一网格中鸟类与哺乳动物种数的相对数量对比及其分布模式，用以进一步分析物种丰富度的空间格局及其差异性。

基于新疆“三山夹两盆”的地貌特征和高差特点，采用90 m DEM数据对全域进行地形分区后再降尺度处理成10 km×10 km栅格，之后与鸟类和哺乳动物分布模式图进行叠加，以探究不同高程范围内物种丰富度的空间差异。

2 结果

2.1 鸟类丰富度核心分布区

据新疆政府网站统计，新疆地区共有鸟类约425种，隶属于21目，65科，196属，占整个自治区野生动物的60.7%，占中国鸟类种数的34%。单个栅格内鸟类物种数最多319种，主要分布在天山和阿尔泰山一带。基于四分位法对鸟类种数进行划分，得到其核心分布区见图2。

图2 鸟类核心分布区域Fig. 2 Bird core distribution area

分类结果显示，鸟类种数较多的核心区域即高丰富度区有4695个栅格，面积4.7×105km2，占全域26.8%。低、较低和较高丰富度的区域占比依次为16.2%、41.1%和15.9%，近一半区域（41.1%）的鸟类种数较低，在90—188种之间。

总体上，以塔里木河为界的北部地区鸟类种数多于南部，南部昆仑山高海拔地区鸟类种数稀少，山脉与盆地间差异显著。核心分布区较分散，沿西部的喀什噶尔河上游，经塔里木河、孔雀河北岸，至东疆的哈密东部，以及天山北部的婆罗科努山、伊犁河附近等区域鸟类种数相对较多。此外，北疆的额尔齐斯河、乌伦古河、阿尔泰山及北塔山一带鸟类种数也很丰富。而喀什、和田、巴音郭楞蒙古自治州南部地区则较少，昆仑山附近最少。尽管鸟类沿河流分布不大明显，但自然保护区集中的区域鸟类种数都处于很高水平，表明人类活动并非只产生消极影响，自然保护区对生物多样性保护的正向作用是显而易见的。

2.2 哺乳动物丰富度核心分布区

据新疆政府网站统计，全域有近700种野生脊椎动物，其中哺乳动物137种、23科、7目，占全区野生脊椎动物19.6%，占全国哺乳动物种数33%。10 km×10 km尺度下的哺乳动物种数最多的栅格值为 79种，根据四分位法划分得到其核心分布区见图3。

图3 哺乳动物核心分布区域Fig. 3 Mammal core distribution area

哺乳动物的核心分布区共有 1129个栅格单元，面积1.13×105km2，占全域6.4%。低、较低和较高区域的面积占比分别为 27.2%、37.2%和29.2%，相对比较均匀。但与鸟类的分布模式并不相同，哺乳动物主要在北部的阿尔泰山、天山等高海拔地区，这些区域国家级自然保护区较多，为大型野生哺乳动物提供了适宜的生存环境。中部和南部，尤其是塔克拉玛干沙漠内部，哺乳动物种数较少且呈明显的块状分布，内部差异较小。两大盆地与三大山脉交界处的昆仑山脉与塔里木盆地、塔里木盆地与天山山脉以及准噶尔盆地与阿尔泰山山脉，物种数量梯度差异明显，沿山脉方向物种数量较多。此外，河流密集区良好的水源保障也使哺乳动物种数相对较多。塔里木盆地和准噶尔盆地内部因地理范围大、植被覆盖度低且食物稀少、水源紧缺，哺乳动物种数很少且呈明显的块状分布。而分割这些区块的也多为河流。

尽管鸟类与哺乳动物的种数在空间分布上的特征并不相同，但自然保护区集中区域两者的物种丰富度都处于较高水平。

2.3 鸟类与哺乳动物物种丰富度差异

2.3.1 统计差异

鸟类与哺乳动物的种数统计结果显示，鸟类最多有319种，哺乳动物最多79种，鸟类种数是哺乳动物的4倍左右。鸟类和哺乳动物丰富度较低的区域占比均最多，但鸟类的高丰富度区域明显多于哺乳动物，见图4。

图4 鸟类与哺乳类的种数差异对比Fig. 4 The difference between the number of birds and mammals

统计10 km×10 km尺度下17511个网格的16种组合模式，得到表4的矩阵结果。

表4 鸟类与哺乳类物种丰富度组合模式矩阵表Table 4 Matrix of bird and mammal species richness

矩阵表显示，鸟类和哺乳动物种数ML-ML组合最多，占18.53%，即近1/5的区域物种丰富度较低。鸟类丰富度低但哺乳动物丰富度高的L-H组合仅0.02%，说明鸟类种数少但哺乳动物种数多的地区极少。多数情况下，两者的丰富度都是同时增加，5.46%的区域两者均高。对角线表示二者较一致的区域，共占30.9%，对角线右上方表示哺乳类种数多于鸟类的区域，占21.6%，左下方表示鸟类种数高于哺乳类的区域，占47.5%。

2.3.2 空间分布差异性

为进一步探究不同分布模式下的空间差异，分别将鸟类和哺乳类的4种分布类型进行空间叠加，生成16种新的组合模式，见图5。

图5 鸟类与哺乳类物种种数差值空间分布Fig. 5 Spatial distribution of difference between bird and mammal species

图中显示，丰富度都较高的H-H区集中在阿尔泰山和天山南北两侧，鸟类与哺乳动物均最丰富。阿尔泰山自然资源丰富，为动物提供了良好的栖息场所，鸟类中的雕属（Aquila）、鹰属（Accipiter）和红隼（Falco tinnunculus）较为常见，花尾榛鸡（Bonasa bonasia）和啄木鸟科（Picidae）也常见于潮湿的针叶林中，高山哺乳动物有雪豹（Uncia uncia）等。天山陆栖脊椎动物约146种，其中鸟类101种，常见的有黑鹳（Ciconia nigra）、金雕（Aquila chrysaetos）、白肩雕（Aquila heliacal）、玉带海雕（Haliaeetus leucoryphus）以及胡兀鹫（Gypaetus barbatus）等；哺乳类约35种，常见的有雪豹（Uncia uncia）、棕熊（Ursus arctos）、北山羊（Capra sibirica）等。丰富度等级均较低的L-L区主要分布在西南部昆仑山西脉的帕米尔高原一带，吐鲁番盆地西部也有一集中区域二者丰富度均低。黄色的大块区域为ML-ML模式，占比最高，主要在准噶尔盆地西北部及塔里木盆地东部至新疆与甘肃交界处。MH-MH组合主要在北疆，但比较分散。

鸟类与哺乳类丰富度等级不一致的L-H或H-L区域主要集中在中部且所占面积很小，说明同一区域内鸟类和哺乳类的物种丰富度相互影响，倾向于同向变化。其余组合模式的区域比较分散，昆仑山东脉、北坡的低海拔区域哺乳类丰富度高于鸟类，以藏羚（Pantholops hodgsonii）、野牦牛（Bos mutus）、蒙古野驴（Equus hemionus）等野生有蹄类为主，水道附近的柳丛常有棕熊（Ursus arctos），候水鸟在季节迁徙中也常出没于此处的湖泊，但雪豹（Uncia uncia）极为少见。塔里木盆地内部，鸟类与哺乳类物种数相差百种左右，鸟类普遍多于哺乳类。靠近天山南脉的地区以及新疆东北部鸟类与哺乳动物丰富度复杂多样。

2.3.3 不同海拔高度内的丰富度差异

新疆地形复杂多样，地势整体偏高但相对高差却很大，采用常规的海拔划分标准不能很好地体现其内部的高程差异，因此本研究参考新疆地形特征的相关研究成果（柴慧霞等，2008），划分出6个海拔高度带，以探究不同海拔高度内的物种丰富度差异，见图6。

图6 不同海拔高度内的物种丰富度差异Fig. 6 Differences in species richness at different altitudes

图6a中可见低于海平面的艾丁湖湖区，鸟类和哺乳类仅有3种组合模式。该区域为中国大陆最低点，也是世界最酷热干燥的地区之一，年降水量不到20 mm，蒸发量是降水量的110—500倍（李疆等，1984）。这使得二者丰富度以 L-L为主，3种组合模式中哺乳动物丰富度均为低等级，鸟类丰富度可达到中高等级，冬季大批候鸟在艾丁湖湿地保护区栖息觅食，不时也会看见天鹅（Cygnus）在芦苇上空飞翔。图6b为0—500 m的较平坦地区，主要位于北疆，虽范围较小，但物种丰富度组合模式有12种，以ML-ML为主，集中在准噶尔盆地内部，这里荒漠沙地广布，生态系统单一。500—1000 m海拔高度内的丰富度组合模式有13种，如图6c，以ML-ML、MH-MH为主，即鸟类与哺乳动物的丰富度水平基本一致，差异较小。图 6d是面积广阔的1000—2500 m高程区域，不仅16种模式均有，且物种丰富度整体较高，仅盆地内部较低。天山以北的河流密集区为动物提供了良好的水源环境，准噶尔盆地未完全闭合，气流进入形成地形雨，因而天山北坡降水相对丰富，利于森林生长。此外，阿尔泰山西部低海拔区以温带针叶林和草甸为主，森林资源丰富，因而鸟类和哺乳动物种类较多，且该海拔范围是鸟类普遍能够达到的飞行高度，故鸟类丰富度高于哺乳动物的区域较多。图 6e为海拔2500—4000 m的昆仑山、天山、阿尔泰山大部分区域，尽管面积不大，但也有 16种完整的组合模式，阿尔泰山部分区域鸟类物种丰富度高于哺乳动物，天山山脉一带丰富度较为复杂，碎片化分布明显。天山是全球唯一由巨大沙漠夹持的大型山脉，具有山盆相间的地貌格局、众多的冰川河流、特殊的生物区系和生态过程等诸多自然特征。图6f为4000 m以上的昆仑山、天山南坡高海拔区，物种丰富度组合模式有10种，主要为ML-L组合，H-H占比较少，且鸟类物种丰富度整体低于哺乳动物，这与生态学中鸟类栖息地的海拔高度由其飞行高度所决定是一致的。高海拔区的低氧与高寒迫使栖息于该区域的鸟类必须具有较强的携氧与能量代谢能力，以应对缺氧环境并在低温环境中维持正常生命活动（何中声等，2012；熊鹰等，2019）。此外因常年积雪覆盖，只有能抵抗零下 20—30 ℃严寒的动物才可生存，如全世界生活在海拔最高处的牦牛（Bos mutus），通常分布于海拔3000—5000 m的高寒地区，6400 m是其爬高极限。

3 讨论

3.1 物种丰富度影响因素

气候、植被不仅是鸟类和哺乳动物重要的生境条件，还是影响物种丰富度的重要因子，新疆地区盆地、高山地势起伏变化较大，对动物的生境选择具有重要影响（陶夏秋等，2018）。本研究基于气候、植被与海拔高程之间的较强相关性，通过对海拔高程的进一步划分，深入探究了新疆地区鸟类和哺乳动物的物种丰富度的空间分布和地区差异，尽管没有将气候和植被纳入研究范畴，但结果依然具有一定的可靠性。

3.2 空间尺度变换及其影响

由于空间研究中存在着边缘效应，本研究在进行矢量-栅格转换时采用了边界代数法对研究区边界处进行处理，因而会导致基于栅格的面积计算结果在研究区边界的部分地区出现低估。此外，代表海拔高程的DEM数据空间分辨率为90 m，为了与物种分布数据的空间分辨率保持一致，在尺度变换过程中将DEM重采样为10 km大小的栅格数据，这种升尺度变换也不可避免地平滑了海拔高度的空间差异性，从而降低了高程数据的精度（李光一等，2021），对研究结果的精确性也产生了一定的影响。

3.3 精度及不确定性

首先，空间分布及其差异性研究无法脱离具体的时间范围和空间尺度，而时空动态变化研究需要长期、大量的基础性数据支撑，囿于数据的可得性及其更新的限制，本研究采用的数据不仅时间较早，而且是基于物种的县域分布范围进行矢量化的。其次，该数据也与中国的生物多样性调查所划分的10 km×10 km尺度保持了空间上的一致性，这些数据上的局限性使研究结果在时间上未能反映目前物种分布的最新变化，在空间分布上也出现了明显的以县域为边界的块状分布模式，从而使该时空尺度下的空间格局和差异性研究结果具有一定的不确定性，但本研究重点并非介绍新疆物种分布现状，而是讨论方法适用性和新疆客观存在的物种空间分布特点，因此数据的时效性对物种分布差异结果影响并不是很大。未来可通过添加物种栖息地类型等更多空间辅助数据进行矢量数据生产，以减小或消除行政边界的影响，并结合野外样线法、红外相机法和笼捕/夹捕法等更新物种分布数据（颜文博等，2019），通过缩小空间格网的划分尺度进行更微观、更系统的物种空间差异研究（高戈等，2021）。

虽然遥感在物种监测方面发挥着日益重要的作用，但强化野生动物长期性监测管理、完善物种数据库建设仍然是一项必要的基础性研究工作。GIS空间定量分析方法已成为生物多样性研究的重要技术手段，不仅弥补了传统生态学研究野外调查和野生动物监测管理的不足，还可在空间上细化物种分布的差异性，并通过空间叠加技术提高多物种综合分析的定量化水平，为进一步探究物种分布的时空间格局变化及其成因提供重要参考。

4 结论

新疆鸟类和哺乳动物的空间格局及差异性结果表明，鸟类的种数不仅多于哺乳动物，其高丰富度区域也明显多于哺乳动物。由于鸟类与哺乳动物的生活习性以及生存环境的差异，同一范围内二者物种丰富度存在两极化差异，如哺乳动物物种较多的地区鸟类物种丰富度极低，亦或者鸟类物种丰富的地方哺乳动物种类较少，这种丰富度等级一高一低的地区即L-H和H-L区域仅占2.99%，且主要位于中部，表明这些区域无法同时适宜鸟类与哺乳动物生存。鸟类和哺乳动物丰富度均高的区域（H-H）集中在阿尔泰山、天山南北侧，占新疆全域5.46%，而新疆西南部帕米尔高原及昆仑山一带二者丰富度均低，L-L区域占全域面积2.85%，靠近天山南脉的地区物种丰富度分布最为复杂。

此外，新疆地形复杂多样，盆地、高山地势起伏变化较大，对动物的生境选择具有重要影响。不同的海拔高度内，物种丰富度差异显著，海拔高度低于0 m与高于4000 m的地区因生态系统单一，故物种较为稀少，1000—2500 m高程内的生态系统丰富多样，是鸟类与哺乳动物生长的适宜高度，物种丰富度不仅最高，且二者丰富度也最复杂。因此就新疆地理范围大且动物物种差异显著的特点，采取统一化的物种保护政策是不可取的，势必应当根据不同的地形特征进行地理分区，并制定相应的管理体系，因地制宜采取差异化的物种保护和管理措施。如在河流密集区域加强植被绿地保护；在水源缺乏地区进行人工引流，并出台相关政策维护稀有水源，防止人为破坏。不同海拔范围内，根据动物生活习性，采取就地保护和迁地保护相结合，在地势环境极端地区物种稀少，重点加强自然保护区建立和管理，并强化新疆地区野生动物的监测与保护，禁止一切杀戮行为，稳定生态系统，维护生态环境。同时，进一步建立健全自然保护区管理体系，完善鸟类与哺乳动物的数据库建设，为长期监测、研究、保护物种多样性提供详细、准确、完备的基础信息统计资料。