刈割留茬高度对大针茅草原群落组成及物种生态位的影响

李雅男，张峰，赵天启，郑佳华，孙宇，张彬，赵萌莉

内蒙古农业大学草原与资源环境学院/草地资源教育部重点实验室，内蒙古 呼和浩特 010019

草地生态系统是重要的陆地生态系统之一，对人类的生存和发展起着举足轻重的作用，内蒙古草原是我国北方重要的生态屏障。种群在群落中占据一定的时间和空间地位，不同种群间相互竞争相互制约，以实现多个物种稳定共存（冯湘等，2020）。丰富的种群组成既是人类赖以生存的条件，也在一定程度上反应了许多作用于不同时空尺度上的生态过程（徐炜等，2016），而生态系统的组成以及能量流动、物质循环均与植物种群变化密切相关，种群稳定有利于维护生态平衡。生态位指生物在群落和生态系统中的位置与状态（Odum，1959），及其与相关种群之间的功能关系（Spencer，1898），可以定量描述环境对物种的影响和物种对环境的响应，以及物种之间的相互关系（董雪等，2020）。近年来，用生态位理论解释植物种群维持与变化的机制，已经成为生态学研究的热点内容之一。大量的研究通过计测种群在生态系统中的生态位宽度和生态位重叠来量化生态位特征，以了解不同植物对环境的适应以及研究物种之间对资源的竞争关系（徐治国等，2007），一个物种的生态位宽度代表该物种所能利用的各种资源的总和，生态位宽度值越大，说明在群落中分布越广泛，适应环境的能力也越强。基于对生态位宽度的分析，进一步分析不同物种间的生态位重叠，可以更加精确的描绘出群落物种组成及动态变化（原野等，2016）。例如，李坤等（2020）利用生态位理论解释了人工修复方式对木本植物群落组成及种群生态位的影响，周立垚等（2020）也试图利用生态位理论人为干扰对传粉昆虫群落物种多样性及其优势类群生态位的影响。综上所述，种群生态位对于群落构建与多样性均有显著影响，因而在生态学研究中具有重要意义。

刈割是草地主要利用方式之一，刈割强度不同，群落功能、结构与物种组成的响应也不尽相同（Ilmarinen et al，2009；Kolos et al.，2013），同时，植物地上部分去除后，植株的地上生物量发生变化，从而影响草地生态系统的稳定性（闫瑞瑞等，2020）。马周文等（2018）对刈割的短期效应的研究中指出刈割有利于群落物种多样性及稳定性的维持，王海东等（2013）研究也表明，适度刈割能提高群落稳定性。柳剑丽（2013）在锡林郭勒典型草原的研究中也指出刈割会影响群落结构特征以及土壤养分特征。留茬高度是刈割管理需要考虑的一个重要因素，留茬高度的不同可能会引起生态系统响应的差异（Burns et al.，2002）。过高的留茬高度可能会导致草地利用效率降低，并造成凋落物的大量累积，而留茬高度过低可能会造成生态系统的过度利用，引起草地各项功能的退化。近年来，对刈割频度和时间影响下生态位的研究逐渐趋向成熟（董雪等，2020；吴霖东等，2020），但对于留茬高度的探讨相对较少，大部分研究为描述实验，相关控制实验则更少。为进一步探究不同留茬高度对草地群落结构的影响，本研究通过设置不同的留茬高度，对大针茅典型草原植被群落特征进行研究，分析了物种组成、群落结构及不同种群生态位对刈割留茬高度的响应，以期为草地生态系统的科学利用和有效管理提供依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

试验区位于内蒙古锡林浩特市毛登牧场（43°26′—44°39′N，115°32′—117°12′E），海拔高度950—1000 m。该区域属于温带干旱大陆性气候，1953—2014年年均气温为2.25 ℃，年均降水量350 mm左右。80%的降水集中在 6—8月。无霜期 90—115 d，具有水、热同期的特点。地带性土壤为栗钙土，多砂壤质地，沙性较重，过牧后易遭受风蚀。试验区草地为大针茅典型草原。天然草地中建群种为大针茅（Stipa grandis），优势种为羊草（Leymus chinensis）、知母（Anemarrhena asphodeloides）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa），常见种有银灰旋花（Convolvulus ammannnii）、冰草（Agropyron cristatum）、双齿葱（Allium bidentatum）等（陈万杰，2017）。

1.2 试验设计

试验样地于2014年5月开始围建，试验设计采用单因素随机区组试验，共设置3个区组（Ⅰ—Ⅲ），区组间隔1 m，每个小区面积为4 m×6 m，间隔1 m，共计36个小区。以CK（不刈割）为对照，设置3个处理（留茬高度）：T8，留茬8 cm；T5，留茬5 cm；T2，留茬2 cm。每个处理设置3次重复。

1.3 野外测定

于2020年8月15日进行取样，在36个小区内分别随机设置1个1 m×1 m的样方，记录样方内所有物种的高度、密度，去除立枯物和凋落物后，将样方中植物分种齐地面剪取，放入信封袋中带回实验室，于65 ℃烘箱中烘干48 h至恒质量，称质量后获得各物种地上生物量。

1.4 计算公式

（1）种群重要值

式中：

相对高度=某一物种高度/所有物种总高度，相对密度同。

（2）种群生态位宽度（Shannon et al.，1949）：

（3）种群生态位重叠（王刚等，1984）：

式中：

Bi——物种i的生态位宽度；

Oik——物种i和物种k的生态位重叠；

Pij和Pkj——物种i与物种k在资源j上的重要值占该物种在所有资源水平上的重要值的比例；

r——资源位总位数。

1.5 数据分析

利用Excel 2010软件对数据进行统计分析，利用Spss 20.0进行数据分析，利用SigmaPlot 12.5软件作图。

2 结果与分析

2.1 群落物种组成及重要值

实验区内共出现13种植物（表1），隶属于6个科 11个属。群落优势种为大针茅、糙隐子草、羊草、知母。与不刈割（CK）相比，留茬8 cm处理时，大针茅、羊草等7个物种重要值降低，其中4个优势物种的重要值均降低，双齿葱、刺穗藜等4个物种的重要值增加；留茬5 cm处理时，大针茅、知母等5个物种的重要值降低，糙隐子草、羊草等7个物种的重要值增加；留茬2 cm处理时，大针茅、知母等4个物种重要值降低，糙隐子草、细叶葱等6个物种的重要值增加。

表1 群落物种组成及重要值Table 1 Community species composition and important values

2.2 不同种群生态位宽度

与对照相比，留茬8 cm处理时，大针茅、糙隐子草等7个物种的生态位宽度降低，知母、双齿葱等5个物种生态位宽度增加（表2）；留茬5 cm处理时，大针茅、羊草等5个物种的生态位宽度降低，糙隐子草、知母等7个物种生态位宽度增加；留茬2 cm处理时，大针茅、羊草等3个物种的生态位宽度降低，糙隐子草、知母等 10个物种生态位宽度增加；4个优势物种生态位宽度比较显示，3种留茬高度下知母的生态位宽度均最大，大针茅的生态位宽度均最小。留茬2 cm处理下，刺穗藜的生态位宽度仅次于知母，位居生态位宽度第二位。3种刈割处理下，猪毛菜的生态位宽度也均大于优势种大针茅的生态位宽度。

表2 不同留茬高度处理下物种生态位宽度Table 2 Niche breadths of species treated with different stubble heights

2.3 种间生态位重叠

3种不同留茬高度处理下，4个优势物种间均发生生态位重叠，且生态位重叠值均大于 0.9（图1）。对照处理下，78个物种对中，47个物种对发生生态位重叠。其中，生态位重叠值在0.9—1之间的有42对，在0.3—0.9之间的有5对，其中，猪毛菜与其他物种均不发生生态位重叠。留茬 8 cm处理下，78个物种对中，36个物种对发生生态位重叠。其中，生态位重叠值在 0.9—1之间的有 28对，在0.3—0.9之间的有8对，黄囊苔草、细叶葱、野韭和冷蒿4个物种与其他物种间均不发生生态位重叠。留茬5 cm处理下，有45个物种对发生生态位重叠。其中，生态位重叠值在 0.9—1之间的有36对，在0.3—0.9之间的有9对，细叶葱和野韭与其他物种间均不发生生态位重叠。留茬2 cm处理下，78个物种对中，有66个物种对发生生态位重叠，其中，生态位重叠值在0.9—1之间的有52对，在0.3—0.9之间的有13对，在0—0.3之间的有1对，在此处理下，冷蒿与其他植物均不发生生态位重叠。总体来看，与不刈割相比，留茬2 cm处理时，物种对间生态位重叠程度更高，留茬5 cm处理时与之相近，留茬8 cm处理时生态位重叠程度最低。

图1 生态位重叠特征Fig. 1 Features of niche overlap

不刈割（CK）时，生态位重叠值大于0.9的有40个物种对，占总物种对的51.3%，有5物种对生态位重叠值在0.3—0.8之间，占总物种对的6.4%，有33个物种对的生态位重叠值小于0.3，占总物种对的41.8%。留茬5 cm时，生态位重叠值大于0.9的有36个物种对，占总物种对的46.2%，有9个物种对生态位重叠值在0.3—0.8之间，占总物种对的11.5%，有 33个物种对的生态位重叠值小于 0.3，占总物种对的42.3%。留茬2 cm时，生态位重叠值大于0.9的有51个物种对，占总物种对的64.6%，有14个物种对生态位重叠值在0.3—0.9之间，占总物种对的17.9%，有13个物种对的生态位重叠值小于0.3，占总物种对的16.7%。随着留茬高度的增高，生态位重叠值在0.9—1之间的物种对数越来越少，而在0—0.3之间的物种对数越来越多。（图2）。

图2 物种间生态位重叠Fig. 2 Niche overlap between species

3 讨论

对照与刈割处理下大针茅草原的优势物种均为大针茅、羊草、糙隐子草和知母，表明这4种植物对群落的构建具有明显的控制作用（白晓航等，2017）。此结果与张峰等（2020）在同一研究平台的结论相一致。生物群落由植物、动物和微生物等各种生物有机体构成，大量研究表明，温度、降水、利用方式等多种因素都会影响群落组成（马丹丹等，2020；代心灵等，2020；廖晗茹等，2020），王开丽等（2020）指出，刈割留茬高度也会影响草场生产力及植物群落组成，因此，合适的留茬高度与群落物种组成密切相关。同一物种在不同留茬高度下的重要值不同，如知母在留茬5 cm处理下重要值为0.3，而在留茬2 cm处理下重要值仅为0.24，这是由于随着留茬高度的降低，草地的地上生物量降低（展春芳，2012），从而改变了物种重要值，植株的生态位也发生改变。因此，留茬高度不同，同一植物生态位不同。在3种不同留茬高度下，群落的物种组成发生变化，如细叶葱在留茬2 cm时的重要值为0.02，而在留茬5 cm和留茬8 cm处理时没有出现，留茬8 cm处理时，苔草也没有出现，在这一留茬高度下有7个物种的重要值降低，4个优势物种的重要值均降低。然而在3种不同刈割留茬高度下，群落的优势物种均未发生变化，均为大针茅、羊草、隐子草和知母，说明以上3种刈割留茬高度会改变物种的重要值，但群落结构并未发生明显变化。

物种的重要值是计算物种生态位宽度的基础（Kraft et al.，2011；张晓宁，2020），然而重要值越大的物种，生态位不一定越宽，例如，4个优势物种中，大针茅的重要值在每一留茬高度处理下均大于其他3个物种，而其生态位宽度在3种留茬高度处理下却均小于其他3个物种。这是因为大针茅适宜温带半干旱气候，多生长在典型草原，本研究的试验地气候条件适合大针茅生存。此外，大针茅为丛生型草本植物，相比于其他根茎型植物在群落中出现的频率较低，这也可能是导致其生态位宽度较小的原因（赵发珠等，2011）。由此可见生态位宽度与重要值反映出的该物种在群落中的地位并非完全一致（郑秋敏等，2018），在资源状态相同的情况，不同植物种群受生物和非生物因素同时影响，生态位宽度可能相同，也可能不同（张金屯，2011）。刈割留茬高度不同，物种的生态位宽度不同，与不刈割相比，3种刈割留茬高度均会导致不同物种的生态位宽度发生变化。造成大针茅知母等物种生态位降低的原因是刈割减少了植株的生物量，而刺穗藜、猪毛菜等植物生态位宽度增加的原因可能是刈割改变物种生物量的同时也改变了光照，随着刈割留茬高度的降低，处于群落上层的大针茅等物种的地上生物量大幅降低（张峰等，2020），刺穗藜、猪毛菜等处于群落下层的物种可以吸收更多的太阳光，光合作用增强从而生态位宽度增加，说明刈割有利于以上物种生存。

对同一环境和资源有相似或相同利用方式的物种就会发生生态位重叠，两物种生态位重叠程度越大，竞争越激烈（Kornijów，2019）。留茬 8 cm时和留茬2 cm时发生生态位重叠的物种对数均高于对照，说明与对照相比，该处理下竞争更激烈，而留茬5 cm处理时发生生态位重叠的物种对数与CK接近，说明与留茬8 cm和留茬2 cm相比，留茬5 cm时物种间竞争得以缓解，为最适留茬高度。资源总量和种类是影响生态位的重要因素，随着可利用资源总量和种类的变化，生态位也会发生变化。资源与环境是有限的，因此存在生态位重叠关系的物种间存在竞争关系，如冰草和羊草在留茬 8 cm处理下生态位重叠指数几乎为1，说明两物种对环境和资源的利用方式相似且竞争剧烈，其原因为羊草和冰草均为多年生禾本科植物，获取资源的策略相似（岑宇等，2017）。除上述羊草和冰草外，有部分物种对生态位重叠值也接近于 1，其原因可能是刈割以后改变了植株的地上生物量，造成资源可利用性降低，尤其是N、P等营养元素的竞争加剧，导致生态位重叠度增加（王慧敏等，2019）。一般而言，生态位宽度相对较大的物种利用资源能力强，与其他物种的生态位重叠值也较高（吴霖东等，2020），如糙隐子草和羊草，在留茬2 cm条件下，生态位宽度分别为0.61和0.58，相对其他植物较大，其生态位重叠值接近于 1。然而也不完全是这样，如留茬2 cm时，羊草和银灰旋花的生态位重叠值接近于 1，而银灰旋花的生态位宽度仅为0.09，王慧敏等（2019）研究了大针茅与羊草、灰绿藜等植物的生态位重叠值，结论与本文结论一致，即生态位宽度较窄的物种也可能与其他物种发生较大程度的生态位重叠。

4 结论

（1）不同刈割留茬高度，大针茅草原优势物种均为大针茅、糙隐子草、羊草、知母。

（2）留茬高度改变了物种的生态位和重要值，但群落结构未发生明显变化。

（3）留茬5 cm为最适刈割高度，可以缓解物种间的竞争，有利于维持群落结构稳定。