扎兰屯地区典型天然林群落特征及其相关性分析

赵丽 ，郭春燕，张文军，王晓江，刘平生 *

1. 内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特 010010；2. 沙地生物资源保护与培育国家林业局重点实验室，内蒙古 呼和浩特 010010；3. 内蒙古自治区气象服务中心，内蒙古 呼和浩特 010051

植物多样性是森林生态系统的重要组成部分，与森林群落的健康、稳定、演替密切相关（Levine et al.，2009），它是群落结构、功能的主要体现。合理的群落结构可以通过改善林内光照条件、土壤养分含量及林下微环境，进而影响林分内物种的组成及生长状况（周晓果等，2017）。在植被恢复与重建中常将植物多样性作为一个评价指标（Cadotte et al.，2011），探究群落生长特征与物种多样性之间的关系（刘林馨，2012；王玲，2020）。物种多样性对生态系统功能存在正效应（马文静等，2013），物种多样性与生物量呈正相关，林分结构特征（包括株高、胸径、冠幅、盖度等）也会影响林分生长和发育（张柳桦等，2019）。黎芳等（2016）提出森林群落特征与植物多样性的相互关系是林分经营管理的基础，因此，研究群落的结构、功能与植物多样性的相互关系（覃志杰等，2019），探讨不同林分的群落生长特征和植物多样性差异，对天然林合理的经营管理与植物多样性的保护，具有一定的科学意义和实践意义（张建宇，2018）。

大兴安岭是中国唯一的寒温带针叶林区，其森林景观类型单一，森林群落垂直结构层次简单，植物种类少、植物生活型独特，群落演替特殊（李冰，2009）。该地区天然林经过了长期的演替，与当地生态环境构成了相对稳定的生态系统。落叶松（Larix gmelinii）天然林、白桦（Betula platyphylla）次生林、白桦-落叶松混交林是大兴安岭林区主要的3种天然林型，在大兴安岭地区占据着重要的地位，对维护该地区生态的稳定性和维护国家的生态安全等方面起到了不可替代的作用（邢晖，2014）。近年来，由于长期不合理的开发利用、自然灾害等因素，导致其林分面积、林分结构发生了较大的变化，加强对大兴安岭天然林的保护、管理显得尤为重要。

为有效保护天然林，需要全面了解大兴安岭森林林分结构特征变化与植物多样性的变化规律。目前，针对大兴安岭地区生物多样性的研究已经在物种数量、多样性指数描述（崔佳佳等，2021）、沿海拔梯度多样性与胸径分布特征（赵淑清等，2004）等方面的研究均有报道，但针对大兴安岭林分群落结构特征及其之间关系的研究较少，张建宇（2018）对大兴安岭呼中地区典型落叶松林、杂木林、白桦-落叶松林的群落特征、物种多样性进行了耦合关系的分析，并未涉及白桦次生林。本文以扎兰屯地区典型的落叶松天然林、白桦次生林、白桦-落叶松林为研究对象，研究不同林分下群落生长特征及其多样性之间的相关性，以此来揭示群落结构特征对植物多样性的主要影响因子，以期为该地区天然林的合理经营开发以及森林结构的量化调整提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 试验地位置及概况

试验地位于内蒙古扎兰屯市济沁河林场，地理位置为 121°52′14″E，47°58′48″N，海拔 450—647 m。气候属中温带大陆性半湿润气候，冬季寒冷，夏季湿润凉爽，温差较小，年均气温2.4 ℃，年均降水量450—550 mm，全年蒸发量1800—2200 mm。年平均风速 3.0—3.2 m·s−1，主导风向为西北风。植被以东西伯利亚植物为主，乔木主要为蒙古栎（Quercus mongolica）、白桦、黑桦（Betula dahurica）、山杨（Populus davidiana）、落叶松。土壤主要有棕色针叶林土、暗棕壤、黑钙土、草甸土、沼泽土、粗骨土，土壤物理性状和通透性良好，呈中性—微酸性。

1.2 调查方法

本次调查的森林类型主要包括天然落叶松林、白桦-落叶松林和白桦次生林3种典型林分。其中落叶松林以落叶松为优势树种，比例多在90%以上。白桦-落叶松林以白桦和落叶松为主要优势树种，白桦占比在28%—38%，落叶松占比在36%—48%之间，除此之外还有少量的黑桦、柞木（Xylosma racemosum）伴生；白桦次生林为原有植被被人类或自然因素干扰之后 75—100 a，自然演替形成的第三演替阶段（连灵燕等，2012），即以白桦为优势树种，比例在90%以上。每种类型的林分分别布设3块30 m×30 m的乔木大样地，在每块乔木样地内分别布设3个5 m×5 m的灌木样方和9个1 m×1 m的草本小样方，共计9个乔木大样方、27个灌木小（亚/次）样方和81个草本小样方。生长季对样地内乔木进行每木检尺，记录其组成、胸径、树高、冠幅及林分郁闭度；在灌木样方内对灌木进行种类、株高、株树、地径、冠幅调查，在草本样方内进行植物种类、高度、多度、盖度的调查。

1.3 植物多样性计算

1.3.1 重要值

式中：

IV1——乔木层的重要值；

IV2——灌木层、草本层的重要值；

Dr——相对密度；

Cr——相对盖度；

Fr——相对频度；

Pr——相对显著度。

1.3.2 多样性指数的计算

用Simpson指数（D）和Shannon-Wiener多样性指数（H）表示物种多样性的大小，用均匀度指数（Pielou指数和Alatalo指数）表示林下植物的分布情况。各指数的计算公式如下：

Simpson指数：

Shannon-Wiener指数：

以Simpson指数为基础的Pielou均匀度指数：

以Shannon-Wiener指数为基础的Pielou均匀度指数：

Alatalo均匀度指数：

式中：

pi——第 i个物种的个体数占所有物种个体数的比例；

S——物种丰富度指数；

N——出现在群落中的物种数。

1.4 数据分析

运用SAS 9.2对群落特征和物种多样性指数进行单因素方差分析和LSD比较；Canoco 5.0软件对森林类型的群落特征和植物多样性指数、均匀度指数进行排序分析。

2 结果和分析

2.1 典型天然林分群落生长特性差异性比较

3种典型林分群落生长特性存在一定的差异，分别对各类型乔木层、灌木层和草本层进行比较（见表1）。乔木层树高之间存在显著差异（P<0.05），表现为落叶松林>白桦-落叶松林>白桦林；胸径、林分郁闭度均以落叶松林最大，白桦林最小，落叶松林与白桦-落叶松林间差异不显著，与白桦林存在显著差异（P<0.05）。灌木层株高表现为白桦-落叶松林最大，白桦林最小，且两种林分类型灌木层株高间存在显著性差异（P<0.05），而白桦-落叶松林与落叶松林灌木层株高差异不显著（P>0.05）。灌木的地径、盖度与冠幅与乔木层规律相同，均表现为落叶松林>白桦-落叶松林>白桦林，但群落特征指标差异不显著（P>0.05）。白桦-落叶松林和白桦林的草本层盖度、高度都高于落叶松林，其群落特征指标差异不显著（P>0.05）。

表1 3种林分乔木层、灌木层、草本层特征值比较Table 1 Comparison of characteristic values of tree layer, shrub layer and herb layer in three forest types

2.2 典型天然林分群落重要值比较

重要值是植物在群落中的综合数量指标，表征植物在群落中的地位和作用。3种林分类型乔木层、灌木层、草本层的重要值表现各不相同（见表2）。乔木层中优势种差别不明显，物种组成较单一。落叶松林、白桦-落叶松林中的落叶松占据了主林层，重要值分别为70.40和44.74，具有绝对的优势，并导致其他阔叶树种发育不良；白桦林中，白桦重要值为 76.62，作为优势树种占据绝对优势。由于乔木层优势种的不同，形成了不同林分郁闭度，致使林下小环境产生较大差异，林下植被发生变化。落叶松林、白桦-落叶松林乔木层拥有共同的优势种，因此灌木层发育基本相近，均以平榛（Corylus heterophylla）占绝对优势，重要值分别达到56.55%和53.24%，其次为土庄绣线菊（Spiraea pubescens），其重要值分别为28.72%和35.32%。而在白桦林中由于乔木层优势种的改变，灌木层优势种发生变化，以兴安柳（Salix hsinganica）占绝对优势。草本层只统计重要值1%以上的物种，共计22种。3种林分草本层均以兴安苔草（Carex chinganensis）为优势种，重要值均达到30%以上。重要值排在第二位的草本植物则不尽相同，落叶松林、白桦-落叶松林为东方草莓（Fragaria orientalis），重要值分别达到 16.56%和 10.82%；白桦林为鼠掌老鹳草（Geranium sibiricum），重要值为15.41%。其余种类草本植物重要值均在 10%以下，为群落的从属种。这说明林下草本层重要值较高的物种种类受林分类型影响不大，总体上看草本层植物组成较丰富，存在较强的种间竞争。

表2 3种林分乔木层、灌木层、草本层重要值比较Table 2 Comparison of important values for three stands of arbor layer,shrub layer and herb layer

2.3 典型天然林植物多样性特征比较

对3种林分类型乔木层、灌木层、草本层的植物多样性指数进行比较（见表3）。

表3 3种典型林分多样性指数、均匀度和丰富度指数比较Table 3 Comparison of diversity index, evenness index and richness index of three typical stands

乔木层的丰富度指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数均表现出白桦-落叶松混交林>落叶松林>白桦阔叶林林，且存在显著差异（P<0.05）。Pielou指数和Alatalo指数均表现为白桦-落叶松林最大，白桦林最小，Pielou指数白桦-落叶松林是白桦林的3倍左右，且与其他2种林分的差异达到显著水平（P<0.05），落叶松林与白桦林差异不显著。灌木层的丰富度指数、Simpson指数呈现出白桦-落叶松林>落叶松林>白桦林，且白桦-落叶松林与其他 2种林分存在显著性差异（P<0.05）。Pielou指数、Alatalo指数Ea均表现为白桦-落叶松林最大，其次是落叶松林，白桦林最小。草本层的丰富度表现为落叶松林>白桦-落叶松林>白桦林，Simpson指数D、Shannon-Wiener指数、Pielou指数均表现出白桦林最大，白桦-落叶松林次之，落叶松林最小。Alatalo指数白桦林最大，落叶松林最小。

2.4 典型天然林分群落的生长特性与植物多样性关联性分析

植物群落生长特性与物种多样性 PCA排序结果见表4，第一轴和第二轴特征值分别为0.6842和0.2037，前2个排序轴能够解释植物群落特征与多样性的88.79%。解释变量（森林群落特征）沿着第一轴SC、SH、SGD、TCC、TH、TDBH与第一轴呈正相关，HH、HC与第一轴呈负相关（见图1）。

表4 群落特征PCA排序特征值Table 4 Community characteristics PCA ordering eigenvalues

由图1可知，随着SC、SH、SGD、TCC、TH、TDBH的增大，草本层多样性降低，而乔木和灌木层多样性有增加趋势，特别是灌木层植物的多样性指数和均匀度增加明显；当HH越高、HC越大，草本层多样性指数、均匀度越高。植物多样性特征在第一轴方向上具有明显分异，而在第二轴上分异不明显。乔木和灌木多样性随着第一轴增加呈增加趋势，而其降低往往对应着草本层植物多样性的整体降低。

图1 林分群落特征对植物多样性影响的二维排序图Fig. 1 Two dimensional sequence diagram for the effect of stand community characteristics on plant diversity

3 讨论

3.1 3种森林群落之间物种生长特性及多样性比较

森林群落是动态变化的，在没有人为破坏的情况下，会正向演替至顶级群落。白桦次生林是被人类或自然因素干扰了之后，自然演替形成的，随着自然演替的进行白桦天然次生林逐渐被蒙古栎等阔叶树取代，形成针阔混交林，直至演替形成落叶松林顶级群落，本研究中3种群落类型正是森林群落演替过程的不同时期。其林分群落结构特征存在一定的差异，特别是乔木层和灌木层存在显著性差异（P<0.05），而草本层差异不显著（P>0.05）。其中乔木层树高表现为落叶松林>白桦-落叶松林>白桦林，这与张建宇等（2018）研究的森林植被类型研究结果基本一致。出现这种林分群落特征差异与林冠层的优势种有关。落叶松林、白桦-落叶松林中的落叶松占据了主林层，具有绝对的优势，对生态资源的占据和利用能力非常强，在抑制其他树种生长的同时，促进自身林分的生长（Li et al.，2009）。灌木层株高表现为白桦林<落叶松林<白桦-落叶松林，这可能是与白桦次生更新林有关，由于白桦次生林密度过大，林木间存在较大的空间和营养竞争，灌木层的个体生长受到抑制。白桦次生林是一个较不稳定的森林群落，如受到较强的自然或干扰会发生逆向演替和退化。白桦-落叶松林、落叶松林林下灌木、草本层生长差异性不大，可能与群落内部各层片的组成差异不大有关（Wang et al.，2014）。

不同的植物群落在植物组成、结构和功能上有一定差异，致使它们在植物丰富度、多样性、均匀度的特征上也存在明显差异（曲红等，2010；张建宇，2018）。3种林分群落乔木层优势种不同，致使林下小环境产生较大差异，林下植被发生变化。丰富度指数R、Simpson指数D和Shannon-Wienner指数 H均表现出白桦-落叶松林最好，林下灌木层与草本层植物多样性指数最高，这与蒋蕾等（2014）研究发现白桦混交林具有较高的植物多样性的结论相一致。白桦-落叶松林乔木层落叶松和白桦重要值较高，作为群落优势种，由于生态位的不同，资源竞争相对较弱，能够形成较为丰富的植物种类。落叶松林是演替的顶级群落，落叶松作为其优势种，冠幅较大，种内竞争较强，林内的光照强度、空气湿度、温度及土壤养分等得不到充分的利用，林下环境条件较差，植被生长发育受限，物种多样性较低。白桦次生林是地带性顶极群落破坏后兴起的次生先锋群落（连灵燕等，2012），灌木层植物单一，盖度较低，这可能是林冠层下存在强烈的环境筛选以及人为干扰作用，物种分布的集中度高，抑制了其他树种的生长，因此适应同等环境条件的少数植物种得以保留下来（桂旭君等，2019）。但其草本层物种较丰富，植物多样性较高，这与白桦次生林中形成的若干大小不一的林窗有关，林窗内光照充足，有利于阳性的先锋种快速生长，从而导致草本层物种多样化（杜志等，2013）。除此之外，草本层、灌木层物种的组成也极易受到人为干扰影响，所以植物群落各层物种多样性是受外界和自身多方面影响的结果。

3.2 林分群落生长特性与植物多样性的关系

森林群落结构特征和物种多样性之间存在耦合关系。雷相东（2000）、张佳等（2011）研究表明灌木冠幅对草本层多样性有影响。本研究发现随着灌木盖度、灌木高度、灌木地径及林分郁闭度的增大，草本层多样性降低，而乔木和灌木层多样性有增加趋势。这与刘召强等（2020）对垂枝桦林群落结构特征与物种多样性相关分析研究结果基本一致。森林群落中因为乔木层的林冠郁闭度高、灌木较高、冠幅较大，致使林下光照、湿度条件变差，制约林下植物光合作用及养分的利用效率，草本层植物多样性受到显著影响（张维伟等，2019）。林分密度影响森林光照、穿透性和温湿度的变化，造成林下植被组成和多样性的差异（Trentini et al.，2017）。矢佳昱等（2018）研究发现平均胸径是影响物种组成的主要因素。本研究中乔木胸径增大，乔木层和灌木层多样性增加。这与刘召强提出的随着乔木胸径的增加，灌木层物种多样性减低的结论不一致。目前，关于不同类型林分群落结构特征对物种多样性影响的研究尚无定论（张维伟等，2019），其关系较复杂，影响机制还需进一步研究。

大兴安岭地区落叶松林的植物多样性和群落构建逐步趋于单一化，进而导致土壤肥力衰退和生物量减少，影响着森林群落稳定性以及生态功能的发挥。白桦-落叶松林是经过长期的自然竞争与演替形成的一种群落类型，其植物多样性优于已经演替形成的落叶松林顶级群落。崔佳佳等（2021）研究表明适当采伐可以增加植物多样性，进而恢复森林群落的稳定性。本研究表明乔木层郁闭度、灌木层盖度、高度和基径是影响物种多样性的主因，调节林木间的关系及改变群落的动态变化，可对森林群落结构的指标进行调整，促进该地区多样性的恢复及林分生态功能的稳定。

4 结论

（1）大兴安岭扎兰屯地区不同林分类型群落结构存在显著不同。落叶松林与白桦-落叶松林的林分郁闭度与胸径差异不显著，与白桦林存在显著差异。落叶松林的乔木层树高、胸径和灌木层的地径、盖度均最高，3种群落草本层特征差异不显著。

（2）乔木层、灌木层的植物丰富度和多样性指数均表现为在白桦-落叶松林>落叶松林>白桦林。草本层以落叶松林最为丰富，3种群落草本层多样性指数差异不显著。乔木层、灌木层、草本层的Pielou指数均以白桦-落叶松林最大。

（3）林分群落特征对植物多样性存在影响，随着林分郁闭度、乔木树高、胸径及灌木盖度、高度、基径的增大，灌木层植物的多样性指数和均匀度明显增加，草本层多样性降低；草本高度越高、盖度越大，草本层多样性指数、均匀度越高。乔木郁闭度、灌木生长量（盖度、高度、基径）是影响研究区植物多样性的主因。