黄土高原-青藏高原过渡带人工林植被数量分类及环境解释

赵嘉玮，杨海龙，曲梦雨

（北京林业大学 水土保持学院，北京 100083）

黄土高原-青藏高原过渡带由于气候变化剧烈以及农牧业之间的长期相互作用，一直被视为世界上最脆弱的地区[1]。青海省大通回族土族自治县于20世纪80年代至90年代末开展了人工退耕还林还草工程，旨在通过长期造林提高土壤养分含量，提升生态系统的自我调节能力，缓解极端天气对水分和养分供应的不利影响[2-3]，但部分林分存在植物群落与环境条件不适宜、生长缓慢的问题[4]。在早期恢复阶段，植被和土壤养分的响应模式尤为明显[5]，植被组成变化和土壤养分之间微小的关联可以反映出林分生长的潜在问题，并直接影响造林效益[6]。此外，高寒黄土区地形变异程度大，小流域内的自然资源条件分布不均衡[7-8]，因此，了解和监控植物群落和环境因子之间的关系在植被恢复过程中十分重要。

安门滩小流域在20世纪90年代进行了大量的人工林种植，该地区的主要造林树种有青海云杉Picea crassifolia、华北落叶松Larix principisrupprechtii、油松Pinus tabuliformis、祁连圆柏Juniperus przewalskii、白桦Betula platyphylla和青杨Populus cathayana。由于各树种在造林不同时期的生长特点有所差异，所以不同的植物群落类型在生态恢复过程中扮演着不同的角色[9]。造林树种和环境条件的不同导致了植物群落组成的差异，乔木与灌草之间会共同争夺阳光、水分和土壤养分等资源，从而影响生态恢复的进程[10]。目前，对本地区造林问题主要集中于土壤水分特征[11]、植被多样性[12]以及植被优化配置[13]，然而对不同植物群落组成特征以及潜在相关环境因子研究较少。因此，本研究通过双向指示种分析法对植物群落进行数量分类，并根据典范对应分析探讨植物群落组成特征及潜在限制林分生长的因子，旨在为本地区植被恢复过程中的人为干预提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究地点位于青海省西宁市大通回族土族自治县安门滩小流域（101°40′17″～101°41′12″E，36°54′57″～36°55′51″N），地处我国地形的第一与第二阶梯的“坡坎”，该过渡区兼具黄土高原与青藏高原的许多共同特征，气候高寒干旱，地形地貌复杂，生态脆弱，是该地区实行退耕还林的典型代表区域之一。其海拔为2 461～2 646 m，属于典型高原大陆性气候。年均温度为3.9℃，年均降水量532 mm，无霜期平均约102 d，土壤主要为山地棕褐土和栗钙土。植物生长季节为5—9月，期间降水约占全年的87%。现有植被均为实行退耕还林后林龄为15～20 a 的人工林，主要乔木有青海云杉、祁连圆柏、华北落叶松、油松、白桦、青杨，主要灌木有柠条Caragana korshinskii、沙棘Hippophae rhamnoides，林下草本主要有白莲蒿Artemisia sacrorum、早熟禾Poa annua、紫花苜蓿Medicago sativa、老鹳草Geranium wilfordii、披碱草Elymus dahuricus等。

1.2 研究方法

野外调查于2018年5—8月在安门滩小流域内进行，在全面踏查的基础上，选取每种典型造林树种及立地条件，共选取23 块具有一定代表性的标准样地（20 m×20 m），记录样地的坡度、坡向、海拔、坡位、乔木种类、林龄、林分密度（表1）。每个标准样地内沿对角线布置9 个样方，记录草本种类、数量（丛数）、平均高、盖度以及枯落物厚度。每个样地内有两个土壤剖面，每个土壤剖面分为两层（0～20、0～40 cm），每层用环刀法取3 个土样，按照1∶1 的比例混合得到代表样方的土壤样本。本试验在23 个样地46 个剖面上共采集138 个土壤样本，所有样本在室温下风干并过2 mm 筛，在封闭铝盒内保存后进行室内土壤化学性质检验。土壤含水量采用CNC503DR 土壤水分中子探针装置测定，土壤化学性质的测定工作委托青海省农林科学院分析测试中心完成。分析方法分别为：土壤有机质含量采用重铬酸钾外加热法测定；土壤速效磷采用钼锑抗比色法测定；土壤速效钾采用火焰光度计法测定测定；土壤速效氮采用碱解扩散法；土壤全氮采用凯氏定氮法测定；土壤全磷采用比色法测定。

表1 调查样地的基本情况Table 1 General conditions of sampling plots

1.3 分析方法与数据处理

1.3.1 物种重要值的测定

物种重要值计算公式为：

式中：VI为物种重要值；DR为相对密度；CR为相对盖度；HR为相对高度。

DR=（某一物种个体数/全部物种个体数）×100%。

CR=（某一物种的盖度/全部物种的盖度总和）×100%。

HR=（某一物种平均高度/全部物种平均高度）×100%。

1.3.2 双向指示种分析（TWINSPAN）

双向指示种分析是一种采用“自顶而下”的分类策略，逐步进行一分为二的层次划分方法。本研究利用Excel 软件汇总每个样地的物种重要值数据，其中乔木总重要值占0.5，草本总重要值占0.5，只计入重要值大于0.01 的物种构成物种-样地矩阵数据，采用TWINSPAN for Windows V2.3软件，在运行时设置乔木树种为指示物种，为突出一些狭布种对群落的影响，设置重要值小于0.05的草本层植物权重为2。

1.3.3 典范对应分析（CCA）

除趋势对应分析（Detrended correspondence analysis,DCA）结果表明本数据适用于线性模型，因此，本研究采用典范对应分析（Canonical correspondence analysis,CCA）进行植物群落与环境因子间的相关关系研究。数据预处理中，坡位、坡向采用数字等级表示，其中坡向采用TRASP 坡向数据转化法，其公式如下：

式中：TRASP 为坡向指数；aspect 为罗盘仪所测得的坡向方位角。坡向指数值的变化范围为0～1，0 代表北偏东方向，1 代表南偏西方向，坡向指数值越大，说明生境越干热。坡位则用1、2、3 分别代表下、中、上坡，其他环境因子数据直接利用实测值。土壤因子包括土壤全氮、全磷、速效氮、速效磷、速效钾、土壤有机质以及土壤含水量；林分结构因子的选取中，为避免多因子共线性所导致的误差，本研究将草本生物量与枯落物厚度作为辅助CCA 结果分析的因子，将郁闭度纳入矩阵进行分析，构建50×23 维物种重要值矩阵和11×23 维环境因子矩阵。为减少“0”值的影响，物种数据预先进行Hellinger 预转化，所有分析采用R（Version 3.6.2）的“vegan”包实现。在CCA 分析中考虑样方与环境因子的关系，使用II型标尺。运用蒙特卡洛（Monte Carlo）随机置换（999 次）对排序结果以及环境因子的相关性进行显著性检验，并用“ggplot2”包绘制CCA 二维排序图。

2 结果与分析

2.1 人工林植被环境调查结果及TWINSPAN 数量分类结果

本次调查共发现18 科41 属52 种草本，其中一年生草本占13.5%，多年生草本占86.5%，其中菊科（10 种）、豆科（9 种）以及禾本科（5 种）在草本植物中所占比例较高。对23 个样地进行TWINSPAN 数量分类，结果如图1所示。将安门滩小流域23 个样地划分为8 个植物群丛类型，根据每类群丛的乔木种类和重要值最高的草本层植物进行命名，具体如下。

图1 安门滩小流域23 个样地TWINSPAN 数量分类结果Fig.1 Two-way indicator tree classification of 23 sampling plots after in transition zone between Loess Plateau and Qinghai-Tibet Plateau

群丛I：油松+青海云杉-老鹳草，包含16、17、22、23 这4 个样地，该群丛乔木平均高度为1.88 m，平均胸径为2.95 cm，油松的长势略好于青海云杉；草本平均高度为65 cm，平均盖度为85%，呈随机分布，主要伴生种有早熟禾、刺儿菜Cirsium arvense。

群丛II：青海云杉+油松+白桦-早熟禾，包含1、2、3、4、7 这5 个样地，该群丛乔木平均高度为2.55 m，平均胸径为4.12 cm，在青海云杉-白桦混交林中；草本平均高度为70 cm，平均盖度为68%，分布多为丛生，主要伴生种有白莲蒿、刺儿菜、披碱草。

群丛III：祁连圆柏+青海云杉-白莲蒿，包含8、14、18、19 这4 个样地，该群丛乔木平均高度为1.45 m，平均胸径为1.59 cm，树高、胸径总体偏低；草本平均高度为60 cm，平均盖度为82%，分布多为丛生，主要伴生种有老鹳草、早熟禾、牦牛儿苗Erodium stephanianum、冷蒿Artemisia frigida。

群丛IV：青海云杉+祁连圆柏+白桦-白莲蒿，包含5、6 这2 个样地，该群丛乔木平均高度为1.60 m，平均胸径为2.62 cm，青海云杉相对长势较差；草本平均高度为70 cm，平均盖度为45%，分布多为丛生，主要伴生种有老鹳草、早熟禾、田旋花Convolvulus arvensis、风毛菊Saussurea superba。

群丛V：华北落叶松-唐松草Thalictrum aquilegiifolium，包含10、11、12 这3 个样地，该群丛乔木平均高度为6.41 m，平均胸径为7.06 cm；草本平均高度为22 cm，平均盖度为8%，呈随机分布，主要伴生种有委陵菜Potentilla chinensis、路边青Geum aleppicum、白莲蒿、马蔺Iris lactea。

群丛VI：青杨+ 青海云杉-赖草Leymus secalinus，包含样地9，该群丛乔木平均高度为6.57 m，平均胸径为 11.17 cm；草本平均高度为28 cm，平均盖度为62%，分布多为丛生，主要伴生种有早熟禾、沙参Adenophora stricta、唐松草、青兰Dracocephalum moldavica。

群丛VII：青杨+青海云杉-唐松草，包含13、14、15 这3 个样地，该群丛乔木平均高度为8.41 m，平均胸径为11.95 cm，青海云杉为该群丛优势种；草本平均高度为18 cm，平均盖度为15%，呈随机分布，主要伴生种有白莲蒿、赖草、沙参、龙芽草Agrimonia pilosa、委陵菜、苔草Carex tristachya、火绒草Leontopodium leontopodioides。

群丛VIII：青杨-白莲蒿，包含样地20，该群丛乔木平均高度为11.19 m，平均胸径为20.54 cm，是该地区乔木生长情况最好的群丛；草本平均高度为12 cm，平均盖度为13%，呈随机分布，主要伴生种有山野豌豆Vicia amoena、黄花棘豆Oxytropisochrocephala、防风Saposhnikovia divaricata、针矛Stipa capillata。

各群丛类型的土壤理化性质计量结果及相关林分结构因子的调查结果如表2所示。其中，群丛II 和群丛VII 的各指标变异性较大，群丛IV 和群丛VI 的变异程度较小，群丛VIII 的土壤养分含量最低。郁闭度低的群丛类型具有较高的草本生物量与较低的枯落物厚度，这些信息是CCA 排序结果解读的基础。

表2 不同群丛类型的土壤理化性质及林分结构因子†Table 2 Soil physical and chemical properties and forest structure characteristics of different community types

2.2 CCA 排序结果

本研究采用典范特征排序探究黄土高原-青藏高原过渡带人工林植物群落组成特点和环境因子的相关关系，结果如表3所示。模型通过了对所有典范轴的Monte Carlo 随机检验（F=1.51，P=0.001），前四轴累计解释了物种-环境关系的64.5%，排序效果理想。其中，排序轴前两轴特征值分别为0.544 和0.314，包含了43.5%的生态信息。CCA 第一轴反映了样地全磷（-0.699***）、郁闭度（0.661***）和速效磷（-1.132*）的影响，第二轴反映了物种组成与速效钾（0.160*）和坡度（-0.527*）的相关度，同时与土壤含水量（0.694）和坡向因子（0.462）的相关度大。

表3 典范对应分析(CCA)排序轴与环境因子相关系数及蒙特卡罗检验结果Table 3 Monte Carlo test result and correlations between environmental variables and CCA ordination axes

黄土高原-青藏高原过渡带人工林植物群落的样方-物种矩阵和样方-环境因子矩阵的CCA 分析得到二维排序图（图2），CCA 排序图的每个箭头代表1种环境因子，箭头连线和排序轴的夹角代表某个环境因子与排序轴的相关性大小，夹角越小，相关性越高，反之越低。

图2 23 个样方与环境因子的典范对应分析（CCA）排序Fig.2 Canonical correspondence analysis (CCA) ordination of 23 sampling plots and environmental factors

2.2.1 样方与环境因子的CCA 排序

以排序轴1 为标尺进行判读，样方点整体上被分为两个部分，其中位于第一、第四象限的群丛V、VI、VII 和VIII 主要由华北落叶松、青杨和青海云杉构成乔木层，以唐松草、白莲蒿等草本构成草本层；位于第二、第三象限的群丛I、II、III 和IV 由青海云杉、祁连圆柏和油松构成乔木层，草本层的主要优势种为老鹳草、早熟禾和白莲蒿，这与双向指示种法第一次的分类结果一致。影响这种分类的主导因素是全磷的含量以及郁闭度，其次为速效磷、速效氮和有机质。以排序轴2 为标尺进行判读，样方大致可以分为三部分，分别是位于第四象限的以青杨为主的群丛，位于中心的以青海云杉为主的群丛和第一象限的以华北落叶松为主的群丛，与之相关性强的环境因子为土壤含水量、坡度和速效钾，与双向指示种分析的分类结果一致。

2.2.2 物种与环境因子的CCA 排序

在物种-环境排序（图3）中，物种坐标靠近中心说明该物种在整个研究区适应力强，坐标位于边缘说明该种适宜在某一种特殊环境中生长，坐标相近表示有相似的生长环境。靠近中心的草本层植物有早熟禾、冷蒿、播娘蒿、沙蒿、白莲蒿、田旋花和风毛菊，主要分布于青海云杉、祁连圆柏、油松和白桦林下，这些草本对环境因素的变化不敏感，是该地区各个样方分布比较均匀的草本。靠近边缘的草本植物有位于第一象限的马蔺和铁线莲Clematis florida，这些草本主要分布于华北落叶松林下，与土壤含水量和土壤全氮相关性强；第四象限边缘的草本植物有苜蓿、苔草、防风和针矛，适宜青杨林下郁闭度高的林下环境。

图3 物种与环境因子的典范对应分析（CCA）排序Fig.3 Canonical correspondence analysis (CCA) ordination of species and environmental factors

3 讨 论

3.1 植物群落的组成特征

本研究运用TWINSPAN 法将黄土高原-青藏高原过渡带人工林植被分为8 类植物群丛，同时为CCA 排序分析的解读提供了基础。TWINSPAN第一次分类将整个小流域分为两种群丛类型，分别是以华北落叶松、青杨为代表的以速生树种为主的群丛和以青海云杉、油松、祁连圆柏为代表的以缓生树种为主的群丛。缓生树种在造林前期提供了相对开敞的林下空间，大量分布了生物量较高的禾本科与菊科草本，草本层占据了更多资源[14]；速生树种林分郁闭度较高，林下环境相对阴凉，耐荫草本分布较多，乔木树种虽在资源占有上具有优势，但表现出林分结构单一、草本生物量小的特点。Ma 等[15]指出，在人工林群落演替中，很多不耐荫的草本会被半湿润草本逐渐取代，且物种演替的生态阈值往往出现在造林13～17 a 间[10]，相比于乔占才等[16]在2010年对本地区的研究结果，速生树种林下草本已出现了明显的演替，但本次针对造林15～20 a 缓生树种林下植物群落的调查发现没有明显的演替趋势，这说明缓生树种林下草本对资源的占据影响了乔木的生长，延缓了冠层的郁闭。

3.2 植物群落组成特征与土壤养分的关系

在CCA 分析中，土壤养分因子与植物群落特征的相关性显著，可能是由于某种植物的凋落物或根系对土壤产生了直接的影响。例如，磷被认为是干旱半干旱区植被生长关键因子且和植物生长直接相关[17-18]。在本次研究中，土壤全磷是影响植物群落组成的最重要因素（P＜0.01），土壤速效磷含量虽然没有达到显著水平（P=0.085），但在所有因子中同样扮演着重要的角色。与磷含量相关度大的以速生树种为主的群丛（群丛I～IV），在研究区内分布最广。以青海云杉、祁连圆柏、油松为代表的缓生树种在造林前期郁闭度低，林下空间大，适宜喜阳的禾本科和菊科草本植物生长，这类草本具有较强的汇集土壤磷的能力[19]，同时，针叶林在造林初期凋落物少，几乎没有调节作用，难以显著改变土壤养分[20]，这是造成土壤磷相关性显著的原因。

同时，在CCA 结果中，某些重要元素与植物群落特征相关性的不显著也可能反映出目前恢复阶段的潜在问题。氮元素是影响植物生长和生态恢复的重要元素[21]，其可以通过限制植物生长影响有机质的分解过程[22]。然而，本研究结果显示土壤全氮、速效氮与植物群落组成特征的相关性不显著，这是由于在目前研究区的缓生树种植物群落中，草本层对土壤养分的影响大于乔木层，凋落物与腐殖质的积累不足以显著影响土壤氮和有机质的含量。因此，改善乔木的生长条件，减少草本层对资源的竞争，是青海地区中幼龄缓生树种的主要抚育策略[23]。并且，草本层中多年生草本比例增加，豆科植物重要值较低，这些特点也反映出植被整体固氮能力差[24]。此外，青海云杉的生长易受到表层土壤养分的限制[25]，高寒生态系统冻融过程也会加剧土壤氮的流失[26]，因此本研究认为目前青藏高原-黄土高原过渡带植被恢复阶段受到氮元素的限制，这也与同时期青藏高原东部地区的多个微生物和叶片化学计量学的研究结果一致[27-28]。

土壤有效钾可以通过对植物木质部导水性的调节提高植物抗旱性[29-30]，本研究结果显示研究区域的植被组成特征与土壤有效钾及含水量有显著的相关关系（P＜0.05），且青杨纯林（群丛VIII）含水量远远低于其他植物群落，这说明土壤含水量是速生树种生长的限制因子，这与本地区相关研究的结果一致[11]。在未来造林阶段，调整林分密度、丰富群落层次结构是青海地区造林先锋树种的主要改造方向[13]。

此外，本研究结果显示地形因子对植物群落组成的影响不显著，这是因为在造林过程中乔木树种的种植多为人为规划，且林下草本更容易受到乔木的影响。在TWINSPAN 分类参数设置中，本研究将乔木和草本重要值各设置为0.5，更好地反映了物种组成上的特征，其局限性在于无法反映客观实际上不同群丛乔木和草本优势度不同的问题。此外，植物群落的动态变化过程可以揭示恢复过程中复杂的生态学机制[31]，在今后开展关于黄土高原-青藏高原过渡带人工林研究时，应在长期监测的基础上纳入气象及人类生产活动等因子，探讨恢复过程中植物群落组成的动态变化，为生态恢复措施的选择提供决策依据。

4 结 论

1）双向指示种分析（TWINSPAN）将黄土高原-青藏高原过渡带人工林群落划分为8 个群丛类型。其中，群丛I、II、III、IV 是以青海云杉+祁连圆柏+油松-早熟禾为代表的缓生针叶树种-喜阳草本群丛，群丛V、VI、VII、VIII 是以青杨+华北落叶松-唐松草为代表的速生树种-耐荫草本群丛。

2）典范对应分析（CCA）较好地反映出了各个植物群落类型与环境因子的相关关系。在11 个环境因子中，林分郁闭度、土壤全磷、含水量和速效钾对植物群落组成特征的影响显著。目前，缓生树种林下草本对资源的大量占据延缓了恢复进程，植被恢复主要受到氮元素的限制；速生树种的生长主要受到了土壤含水量的限制。

综上所述，在黄土高原-青藏高原过渡带生态系统恢复进程中，应根据植被群落的类型进行分类管理和监测，改善缓生树种的生长条件，调整速生树种的密度和群落层次结构，确立科学造林营林模式，保证林草植被恢复过程中人为干预的科学性和准确性。