中国绿孔雀及其保护现状*

单鹏飞，董锋，王洁，吴飞，孔德军，杨晓君

(1.中国科学院昆明动物研究所 遗传资源与进化国家重点实验室，云南 昆明 650201；2.昆明学院 云南省高校特色生物资源开发与利用重点实验室，云南 昆明 650214)

绿孔雀(Pavomuticus)当前主要分布在东南亚以及中国云南等地，是我国现今唯一的原生孔雀。作为生活在热带、亚热带河谷生境中典型的旗舰物种，绿孔雀以其华丽外形受到人们喜爱，具有很高的生态和文化价值。历史上绿孔雀在中国南方曾经广泛分布，然而由于人类干扰等因素，绿孔雀分布区域一直在缩减，当前在中国仅分布于云南省中部、西部和南部少数县(市)，种群状况十分濒危[1-2]。本文综合了考古资料、历史记载、研究文献以及作者的相关研究，对国内绿孔雀分布的历史变迁、种群动态以及保护研究状况进行了梳理，以期为绿孔雀研究及保护措施制定提供参考。

1 绿孔雀简介

绿孔雀隶属于鸡形目(Galliformes)、雉科(Phasianidae)、孔雀属(Pavo)，是我国体型最大的雉类。因羽毛华丽、体态优雅而广受人们喜爱，并通过文学作品、绘画、舞蹈等载体深入人心。由于栖息地破坏和狩猎等威胁，全球绿孔雀种群数量和分布面积急剧减少，栖息地破碎严重[1]，2012年世界自然保护联盟(IUCN)将其保护等级由易危(VU)等级提升至濒危(EN)等级[3]。

绿孔雀体重可达7 700 g，体羽主要呈金翠绿色。雄鸟体长180～250 cm，腿有长距，头顶具一簇直立的冠羽，下背具闪耀紫辉的铜钱状花斑；初级飞羽棕黄色，尾上覆羽(亦称尾屏)特别发达，长可达1 m以上，羽端有一闪耀蓝色和翠绿色相嵌的眼状斑；尾羽黑褐色，形短而隐于尾屏下。雌鸟与雄鸟相似，但无尾屏，冠羽相对雄性较短，背羽多呈黑褐色而密布棕褐色斑纹，羽色也较淡，远不如雄鸟艳丽[4-6]。

2 绿孔雀分布变迁

2.1 史前记录

目前关于孔雀在中国分布的最早记录来源于河南省淅川县下王岗遗址内的骨骼遗迹。根据Dong等[7]所做的绿孔雀历史分布分析，该遗迹所示极可能为绿孔雀。贾兰坡等[8]研究发现该地层属于仰韶文化(公元前5000—公元前3000年)早期。同时出土的动物遗迹还包括苏门犀(Dicerorhinussumatrensis)、亚洲黑熊(Ursusthibetanus)以及亚洲象(Elephasmaximus)等，这些动物现今仅分布于中国南部或东南亚地区，这些发现表明约6 000年前中国至少河南在内的大部分南方地区均为绿孔雀的适宜分布区。

2.2 历史记载

古代文献记载中并未区分绿孔雀或蓝孔雀(Pavocristatus)，均记录为“孔雀”“孔爵”或“孔鸟”等，而且缺乏详细准确的图像资料以及形态描述。目前所发现的孔雀绘画记录也均记作“孔雀”，如清朝《清乾隆漳绒沈铨绘孔雀图轴》中的孔雀为绿孔雀，而《乾隆观孔雀开屏贴落》画中则为蓝孔雀，这对判断文献中的记录为绿孔雀还是蓝孔雀造成一定困难，所以首先需对文献中的孔雀进行鉴别。

在很多史料中有关于古代西域孔雀分布的记载，如《汉书》中记录“罽宾国出孔雀”“罽宾国出封牛、水牛、象、大狗、沐猴、孔爵”[9]，《魏书》记录“龟兹国，土多孔雀，群飞山谷间”[10]，《太平御览》中记载“张璠汉纪曰：条支国临西海，出狮子、孔雀”[11]。“罽宾国”与“龟兹国”“条支国”均为古代西域国家，大致位置分别为当今的巴基斯坦、中国新疆境内的库车以及两河流域等地(“条支国”即“塞琉古王朝”，一度占有当今印度部分区域[12-13])。而在部分孔雀历史分布的研究中对于该部分记录取舍存在不同意见，其中：文焕然[14]在梳理中国孔雀历史分布区时认为西域的孔雀记录存疑而未纳入，但未作详细说明；王守春[15]考证认为西域龟兹国的孔雀可能为雀形目鸦科鸟类(原文中误记作“鸭科”)；白娜[16]则对于西域的孔雀记录同其他地区的孔雀记录全部采纳，同等看待。本文结合相关研究考证了关于西域孔雀的历史记载，假定记载中的“孔雀”属于当前意义的孔雀属下物种，本文认为史料记录中西域有分布的孔雀并不是绿孔雀，而应为蓝孔雀，理由如下：(1)Dong等[7]利用不同模型构建的绿孔雀适宜栖息地分布区显示绿孔雀自末次间冰期(约12万年前)，末次盛冰期(约2万年前)，中全新世(约6000年前)至当前时期，其分布区基本在长江以南，即西域极不可能为绿孔雀分布区。(2)当前全球绿孔雀的原生分布区为东南亚的中南半岛、爪哇岛以及中国云南等地，而蓝孔雀的原生分布区主要为印度、斯里兰卡、巴基斯坦等地，二者分布大致以孟加拉国为界[3]。古代罽宾国、条支国处于或接近当前蓝孔雀的原生分布区，故罽宾国、条支国的孔雀很可能就是分布于印度的蓝孔雀。对于龟兹国，王守春[15]认为所谓的孔雀可能是山鸦属鸟类(如红嘴山鸦Pyrrhocoraxpyrrhocorax)的维语音译(Kum-tuche)，而且钱燕文[17]对红嘴山鸦的记载“常集大群飞翔于山谷间”，与《魏书》记载中的“土多孔雀，群飞山谷间”习性十分一致，因此推定龟兹的孔雀有可能是其他鸟类；此外，若龟兹国相关文献中的孔雀记录确为孔雀属鸟类，则有可能是来自更为临近的南亚分布的蓝孔雀，研究显示西域各地区之间很早就有密切交流，公元前2000年以前印度河流域文明就同美索不达米亚等地有过贸易往来，在公元前950年就有蓝孔雀被运送至中东以色列等地的记载[18]，更直接的证据是清代新疆哈密曾进贡孔雀给乾隆皇帝(1758年)，而后乾隆命郎世宁所画《孔雀开屏图》中显示的孔雀为典型的蓝孔雀，因此推测即便龟兹国记载的孔雀为孔雀属鸟类，也应当是源于南亚的蓝孔雀。(3)与绿孔雀栖息地需求类似的亚洲象、苏门犀等物种从中新世以来的化石遗存或者史料均未见有在六盘山以西至新疆等地的分布记录，说明古代西域国家的孔雀生境与中国南方的绿孔雀生境一直是隔离的，据此推断绿孔雀的自然分布不会扩展到西北地区[19]。

综上所述，本文认为史料记载中古代西域分布的孔雀极不可能是指绿孔雀。本文将西域范围内关于孔雀的记录剔除后，把不同历史阶段的绿孔雀主要分布整理如表1。

表1 绿孔雀历史分布文献记录

2.3 历史分布变迁

综合考古遗迹以及史料显示绿孔雀历史分布变迁如下：(1)中国南方大部分地区在6000年前可能有孔雀分布；(2)四川盆地直到西晋(265—317年)以前可能还有孔雀分布，但北宋(960—1127年)文献记载“西南相去万里，蜀人固未尝覩之”，说明当时绿孔雀在蜀地早已消失，这时绿孔雀就可能已经主要局限于西南等地区了；(3)长江流域、岭南两广地区清代以前可能一直有绿孔雀分布，南宋范成大(1126—1193年)记载该地区绿孔雀数量之多而经常被人猎获或饲养以做腊肉，但清初(康熙1654—1722年)广东高州府(今广东茂名、高州等地)余麟杰在《孔雀赋》中提到孔雀“昔产于茂，今也则无”(见于《高州府志》)，说明清初广东绿孔雀很可能就已经灭绝；广西除了西南崇左、南宁等小部分地区直到清初(雍正1678—1735年)还可能有绿孔雀分布外(见于《广西通志》)，其余大部分地区在宋代以后就无绿孔雀分布的确切记述资料，虽然清代《御定渊鉴类函》提到两广地区有绿孔雀，但该书主要基于唐朝史料汇编，难以真实反映当时绿孔雀的分布状况，猜测清初之后绿孔雀也趋于灭绝；(4)云南则从汉代开始一直有绿孔雀的记载，也是目前绿孔雀的分布区，虽然明清以来地方志书较多，且多为抄录前朝史志，但整体能看出清朝至近代绿孔雀在云南分布较广、数量较多。

基于考古遗迹、史料记载、生态位模型分析，显示绿孔雀在中国古代的分布范围是从长江流域逐渐缩小到西南及岭南地区，然后从两广再缩至云南，种群数量也一直减少，其生存状况逐渐濒危。

3 绿孔雀种群现状

3.1 分布及数量现状

1917年安得鲁斯(Anderws)和赫乐(Heller)在云南怒江流域章弄村采集到一只雌性绿孔雀，这是第一次采用现代分类学方法记录绿孔雀在中国的分布[20]。

1956年中苏联合生物考察队在云南南部获得了1只当地猎户猎捕的绿孔雀皮张[21]，此外，1957年还在勐海地区曼卖乡、思茅三棵庄观察到绿孔雀[22]。自此以后，在考察报告以及相关的论文专著中常有零星的采集和观察记录，直到1987年彭燕章等[23]在编著《云南鸟类名录》时才对绿孔雀在云南省内的分布状况进行归纳和整理，当时共记录17个县有绿孔雀分布。此后又有多人对绿孔雀在云南省内的分布状况进行了调查或资料整理：1991年卢汰春[24]整理的结果为27个县分布有绿孔雀，并认为随着考察工作的深入，云南绿孔雀分布范围与60年代相较，已有显著扩大；1995年杨岚等[5]对有关资料的汇总表明在云南有29个县有绿孔雀分布；1995年文贤继等[25]则首次进行了绿孔雀专项调查，结果显示当时绿孔雀在云南省分布于34个县(市/区)；2007年韩联宪等[26]通过快速调查、综合有关资料统计曾有42个县有绿孔雀分布记录，但当时仅有31个县还有绿孔雀分布，同时新增了6个分布地(共计37个县/市有分布)；2015年郑光美[27]记录的中国绿孔雀的分布地点共36县/市，但未整理当前分布地点；孔德军等[2]在2014—2017年的调查结果显示绿孔雀仅分布于云南省的22个县(市)；滑荣等[28]在2015—2017年的调查显示云南省共13个县/市有绿孔雀分布；而最新的调查为2018年由云南省林业厅组织，中国科学院昆明动物所作为技术支撑的中国云南绿孔雀资源调查，结果显示仅有19个县/市有绿孔雀分布。整体而言，21世纪以来绿孔雀分布的县/市是比20世纪90年代大幅度减少的(图1)。

图1 历次调查中绿孔雀分布的县/市数量

相对于分布状况的调查，对中国绿孔雀种群数量的调查和评估工作开展的很少，其中文贤继等[25]的调查结果显示云南省约有800～1 100只左右，Kong等[2]估计云南省的绿孔雀种群数量已不足500只，滑荣等[28]调查估计种群为235～280只，2018年调查估计云南省绿孔雀种群数量为485～547 只,而2021年最新估计其种群数量可能有555 ～600只。此外，Dong等[7]等采用分子生物学技术，并使用多种分析方法揭示自新石器时代中期(约6000年前)以来的绿孔雀种群缩减幅度达100倍。整体而言，当前国内绿孔雀种群数量相较于20世纪90年代下降十分剧烈(图2)，而上述调查结果均显示云南省中部为绿孔雀分布最集中、种群数量最大的地区，且绿孔雀集中分布于滇中的楚雄州和玉溪市，又以双柏县和新平县数量最多。

图2 历次调查中绿孔雀种群数量

另外，除了全省调查，徐晖[29]、杨晓君等[30]、罗爱东等[31]、刘越强等[32]以及王方等[33]还对绿孔雀进行了分布及数量的区域性调查。

值得注意的是尹秉高和刘务林[34]记录绿孔雀在西藏东南部的门隅和珞渝有分布，但数量十分稀少，这是现代调查研究工作中，唯一在云南之外的分布记录。然而，此后此地区一直未有新的确切的分布证据，查阅印度东北地区的鸟类调查也未发现确切的关于绿孔雀的记录，Kong等[2]在中国绿孔雀近十年分布变迁调查研究中认为当前西藏已无绿孔雀分布。

3.2 绿孔雀生物学研究

由于朴素的自然观，古人对于绿孔雀多为猎取、利用为主，并无专门的理化及结构研究，但是仍有一些文献记录了古人对绿孔雀生活史和习性的观察，宋代《桂海虞衡志》记录了绿孔雀的生活史特征为“雄者，尾长数尺，生三年尾始长。岁一脱尾，夏秋复生”，准确记录了雄性绿孔雀繁殖季后换羽(尾屏脱落)的生理特征，又如“喜卧沙中，以沙自浴，拘拘甚适”，记录了绿孔雀的沙浴习性。

匡邦郁[35]于1960年在西双版纳州、思茅专区的墨江县、玉溪专区的新平县对绿孔雀的生态及捕猎方法进行了观察和访问，这是我国第一篇野生绿孔雀生活习性的报道，此后虽然有一些涉及孔雀的养殖、求偶和疾病的研究，但多为蓝孔雀，直到20世纪末才开始有专门的绿孔雀行为节律、活动习性[36-37]，栖息地及其选择、预测[7,38-39]，生理特征研究[40-41]，遗传多样性[7,42]，种群结构监测[43]等相关的研究。从中可以看出，目前对绿孔雀的生活习性还了解的非常少，如对食物组成及变化、运动规律、繁殖习性和繁殖地、栖息地变化以及潜在栖息地等都较少涉及，还需要加强对绿孔雀基础生物学的研究，以便为保护管理提供重要的科技支撑。

4 绿孔雀保护

20世纪60年代，绿孔雀在云南南部分布较广，数量也较多，当时人们也缺乏保护意识，而且由于绿孔雀在玉米(Zeamays)、水稻(Oryzasativa)成熟时群集危害谷物，当地居民还会毒饵毒杀[29]，这种现象直到20世纪90年代仍较为普遍[30,35]。但随着人口的增加，人们为多产粮食和增加经济收入，大规模开垦森林、荒山、草坡等绿孔雀的栖息生存环境，并且猎捕和毒杀绿孔雀，导致绿孔雀分布区急剧收缩，数量锐减。杨晓君等[37]的观察表明绿孔雀与其它雉类相比，其栖息地更接近人类的居住地或活动地，同时其体型较大，羽色艳丽，也更易受到人类活动的干扰。Kong等[2]研究显示打猎和栖息地改变是影响绿孔雀生存的主要和长期的威胁因子，此外，毒杀、水电站建设也会对绿孔雀生存造成影响。Dong等[7]研究显示历史气候变化对于绿孔雀的分布变迁没有显著影响，而人类干扰才是自史前以来绿孔雀走向濒危的主要驱动因素，研究同时揭示绿孔雀现存种群存在严重的近交现象。无论是从宏观层面的调查还是分子生物学研究的结果，均提示绿孔雀面临的最大威胁来自于人类，因此绿孔雀的保护工作应主要为控制人为活动的干扰，加强栖息地保护以及栖息地修复和生态廊道建设等。

虽然历史资料以及相关研究显示，绿孔雀在中国的分布区及种群数量一直处于缩减状态，日趋濒危。但是近些年以来，随着生活水平的提高，人们环境保护意识也在不断加强，尤其是“绿水青山就是金山银山”理念提出以来，生态文明建设提高到新的高度。2017年“戛洒江一级水电站事件”使得绿孔雀保护工作更是受到社会和政府的广泛关注[44-45]，在政府和社会各界的共同努力下，绿孔雀濒危状况开始扭转，部分地区的绿孔雀种群数量得到恢复，例如2017年10月由基层林草管理机构牵头、民间公益环保机构(如阿拉善SEE)和社区共同建立的“新平县腰村绿孔雀栖息地共管保护小区”内的绿孔雀种群数量由23只增长到41只，数量几乎翻倍，并有外扩趋势。2015年4月中国科学院昆明动物研究所联合云南省楚雄州双柏恐龙河保护区布设红外相机对保护区内的绿孔雀进行长期监测，结合调查和监测的结果显示恐龙河保护区内绿孔雀种群数量由2007年的约41只增长至2017年90只以上[2,24]，绿孔雀也从双柏县鄂嘉镇平掌村大水沟村扩散到小竹箐(新发现位点与最近分布位点直线距离约为7.5 km)、从鄂嘉镇恐龙河保护区扩散到西舍路乡礼社江河谷的大龙潭(直线距离为12.7 km)，说明在严格的保护管理措施下，绿孔雀种群增长和恢复能力很强，而且显示出较强的扩散能力。在绿孔雀种群增长的同时，作为缓解野外资源保护压力的主要措施，绿孔雀人工繁育体系也开始建立。目前中国科学院昆明动物研究所与云南省野生动植物救护繁育中心建设的绿孔雀人工繁育基地，已收集到21只绿孔雀，2021年已产卵100余枚，并孵化出24只雏鸟。而经过基因组学鉴定的纯种人工种群也已初步建立[46]。

近些年来由于政府投入的不断加大，公民的环境保护意识不断提高，很多野生动植物得到了有效保护，如大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)[47]、朱鹮(Nipponianippon)[48]等物种的保护工作已经成为全世界野生动物保护和恢复的良好范例。

由于近代以来人类干扰、栖息地破碎等因素的影响，绿孔雀种群分布地点及数量急剧下降，绿孔雀的生存状况日益濒危；但根据近年来的保护监测，在恐龙河保护区、礼社江上游等地绿孔雀的种群有所恢复。然而，由于绿孔雀当前种群基数太小，栖息地面积严重不足，还面临着种群隔离、遗传多样性衰退等威胁，尤其是现存绿孔雀种群存在严重近交[7]，有可能会造成畸形率升高和繁殖成功率下降等不利影响。综上所述，同时结合长期的绿孔雀实际保护研究工作，总结出加强栖息地保护、强化科研监测、提高保护管理水平、开展人工繁育和野化研究、加强宣传教育、加强社区建设、建立稳定资金投入渠道7类保护管理措施，尤其是强化科研监测中需要加快布设监测网络，进一步了解绿孔雀的种群变化和活动规律，同时在栖息地保护中加强生态廊道建设、促进局域隔离种群间的交流，以促使野生绿孔雀种群健康发展。