兴安落叶松林生长季碳交换对气候变化的响应*

张扬，张秋良，李小梅，代海燕，王飞

(1.内蒙古农业大学 林学院，内蒙古 呼和浩特 010010；2.中国林业科学院资源信息研究所，北京 100091；3.内蒙古生态与农业气象中心，内蒙古 呼和浩特 010051)

气候变化和大气CO2浓度的升高是影响陆地森林生态系统的重要因子[1]。依据IPCC(AR5)报告可知，在1880—2012年间，全球平均气温升高0.85 ℃，CO2排放量较工业革命前增加40%，全球气候变暖、大气CO2气体浓度上升等问题己成为事实[2]。在此背景下，森林生态系统的功能和结构必然会受到气候要素变化的影响，森林生态系统的碳水平衡也会因此发生改变。净生态系统 CO2交换量是衡量生态系统碳汇能力的主要指标，对区域碳循环有着重要影响。

大兴安岭林区是我国最大的高纬度寒温带原始林区，作为我国东北平原重要的生态屏障，大兴安岭森林生态系统在国家生态功能区中发挥着重要的碳平衡作用。其地域的特殊性，使得大兴安岭地区成为响应全球气候变化最敏感的区域之一[3]。兴安落叶松林(Larixgmelinii)作为该地区的地带性植被，其碳平衡的研究在全球气候变化研究中具有极其重要的地位[4]。加强兴安落叶松林净生态系统碳交换的研究对于揭示森林生态系统碳循环过程机制，理解森林生态系统碳循环动态过程具有重要意义。

以往对森林CO2交换量(net ecosystem exchange，NEE)的研究多采用涡度相关法[5-8]。这种方法可以对生态系统的碳通量情况进行长时间的定点观测，但由于辐射范围有限且容易受到仪器本身的影响，涡度相关法的观测数据可能存在一定程度上的错误与缺失。此外涡度相关法只能获取特定时间地点条件下的森林NEE，无法对大尺度区域及全球NEE进行测量，更无法对未来森林NEE的动态变化进行预测。而Biome-BGC模型作为生理生态过程模型，涵盖蒸腾作用、光合作用、分解作用、呼吸作用(自养呼吸和异养呼吸)以及光合产物的分配等主要生理生态过程，具有较高的科学性及可操作性，可以从多个尺度对不同植被类型的NEE进行模拟与预测[9-13]。

本研究利用参数化后的Biome-BGC模型，对试验地2013年兴安落叶松林生长季NEE进行模拟，分析NEE对区域气候变化情景的响应，并预测兴安落叶松林NEE在未来气候情景模式下的变化特征，旨在为兴安落叶松林的合理经营提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究依托于内蒙古大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站试验区(50°49′～50°51′N，121°30′～121°31′E)。该试验区位于呼伦贝尔根河市，地处我国大兴安岭北部，海拔800～1 000 m。该地区隶属寒温带大陆季风气候，冬季严寒漫长，夏季短暂炎热，年平均气温-5.4 ℃，极端高温40 ℃，极端低温-50 ℃。年降水量400～550 mm，其中，60%的降水集中于夏季。全年地表蒸发量800～1 200 mm，无霜期80 d，年日照时数2 800 h。研究区森林类型以兴安落叶松构成的明亮针叶林为主，主要树种为兴安落叶松，常见植物还有白桦(Betulaplatyphylla)、山杨(Populusdavidiana)、杜鹃(Rhododendrondauricum)、杜香(Ledumpalustre)等。地貌属低山山地，土壤类型为棕色森林土，土层厚度为30～40 cm[14]。土壤中有分布广泛的永冻层或季节性冻层，冻结层达3 m，冻结期将近为8个月。

1.2 Biome-BGC模型简介

Biome-BGC模型[15]是由蒙大拿大学陆地动态数值模拟小组(Numerical Terradynamic Simulation Group,NTSG)研发的生物地球化学循环模型，是以日为步长通过光合作用、冠层辐射、气孔导度等板块对包括常绿针叶林(evergreen needleleaf forest，ENF)、常绿阔叶林(evergreen broadleaf forest，EBF)、落叶针叶林(deciduous needleleaf forest，DNF)、落叶阔叶林(deciduous broadleaf forest，DBF)、灌丛(evergreen shrub，Shrub)、C3草地(C3 grass)以及C4草地(C4 grass)的7种植被类型从立地尺度到全球尺度的碳、水通量进行模拟。模型的驱动数据共分为3部分：第一部分为试验地信息，包括经纬度、海拔、土壤质地等；第二部分为气象数据，包括日均温、日最高温及最低温、日降雨量、日太阳总辐射、日平均水汽压及日长；第三部分为生理生态参数，包括更替率和死亡率参数，分配参数，碳氮参数，不稳定、纤维素和木质素参数，形态参数，气孔导度及叶片水势参数及其他参数。模型的运行模式有两种：Spin-up模式和Normal模式。其中spin-up模式是从非常低的初始土壤碳水平开始，通过多次循环气象数据，直至总碳水平稳定。此模拟不使用重新启动输入文件，但会生成一个重新启动输出文件，以便在下一步中使用。接下来运行Normal模式可以生成最终模拟结果，并将结果以二进制文件和文本文件的形式保存下来。

1.3 模型数据来源与处理

本研究利用大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站2013年通量塔实测NEE数据对参数化后的模型模拟NEE进行验证。模型所需的试验地信息数据：经纬度、海拔、坡度等根据实际调查获得，土壤质地数据来源于内蒙古大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站数据资源共享网(http://dxf.cern.ac.cn/meta/metaData)。Spin-up模式的气象驱动数据来源于内蒙古根河市气象局，时间尺度为1968—2019年，normal模式所需的2013年气象驱动数据来源于大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站数据资源共享网。所有气象数据均通过MTCLIM小地形气候模型进行处理后，生成BIOME-BGC模型所需的气象数据格式。生理生态参数主要来源于查阅文献，针对个别不易测得且无文献参考的数据，均采用模型初始值。详细生理生态参数值见表1。

表1 兴安落叶松Biome-BGC模型参数值

1.4 区域气候及未来气候变化情景设置

1.4.1 区域气候情景设置

为分析兴安落叶松林生长季NEE对区域气候变化的响应，本文设置3组不同气候变化情景，对试验地2013年6—10月NEE进行模拟，研究兴安落叶松NEE随气温及降水增加或减少的变化情况。为区分各气象要素的影响程度，前两组情景采用控制变量法，只改变单一变量，分别模拟气温升高0.5、1.0、1.5、2.0 ℃和降水减少10%、减少20%、增加10%、增加20%的气候变化情况。具体气候变化情景见表2。

表2 区域气候变化情景

1.4.2 未来气候情景设置

为预估未来兴安落叶松林NEE的变化情况，本研究通过分析根河市气候变化特征，结合IPCC第五次气候变化评估报告中所提出的预测排放情景，对未来气候情景变化进行设置(表3)。在设置模拟情景时，将温度与降水在基于实测上升率的基础上，每10年升高一次。其中，温度及降水的基准上升率为根河市1968—2019年实际上升率，CO2浓度来源于IPCC会议预测排放情景。在4种排放情景中，本研究选用最具代表性的RCP2.6低排放情和RCP8.5高排放情景作为实验的预测排放情景。其中，在RCP2.6排放情景下， CO2浓度上升至490 mg/m3后下降；而在RCP8.5高排放情境下，大气中CO2浓度将升高到1 370 mg/m3，其浓度变化路径为持续上升[16]。

表3 未来气候变化情景

2 结果与分析

2.1 Biome-BGC模型验证

利用大兴安岭国家野外观测站2013年6—10月的实测NEE数据，对优化后模型的模拟数据进行验证。实测和模拟数据均通过SPSS软件进行标准化处理，将异常值剔除。由图1可见，2013年实测NEE数据与模拟NEE数据存在显著相关关系(R=0.705，P<0.01)，方差分析也表明，模型模拟NEE值与试验地实测NEE值之间无明显差异(P=0.59)。其中，2013年生长季实测NEE值为-2.14 gCO2/(m2·d)，模拟NEE为-1.91 gCO2/(m2·d)，模型模拟精度有明显提升。这表明优化后的Biome-BGC模型可以较好地模拟兴安落叶松生长季NEE的大小。为了对模型模拟的时间序列趋势做进一步验证，本研究分别计算了试验地6—10月份实测NEE日平均值和模拟NEE的日平均值。

图1 试验地实测NEE与Biome-BGC模拟NEE之间的相关关系

由图2可见，实测NEE值与模拟NEE值在6月开始减小，并在7月到达最低点，8、9月的NEE值开始增加，10月实测NEE值有较小的下降趋势，而模拟NEE值持续上升。总体来说，实测NEE与模拟NEE在时间序列上的波动大致相同。因此，Biome-BGC模型可以用于模拟兴安落叶松生长季NEE值及其变化趋势。

图2 试验地实测NEE与Biome-BGC模拟NEE的变化趋势

2.2 兴安落叶松林生长季NEE与气候因子的关系

2.2.1 区域气候分析

本研究利用试验地气候数据分析该地2013年生长季气温及降水变化情况。2013年生长季日平均温度13.61 ℃，标准差8.98 ℃，最高温出现在7月31日，为26.78 ℃，最低温出现在10月28日，为-7.37 ℃。6、7、8月日平均温度较高，从9月起试验区日平均温度开始明显下降。此外，2013年生长季总降水量为24.3 mm，降水主要集中于8、9月，10月降水量最少，仅为0.6 mm。

2.2.2 兴安落叶松林模拟NEE与气候因子的线性关系

如图3所示，在分析2013年生长季兴安落叶松模拟NEE与气候因子的关系时发现，2013年试验地日平均值NEE与气温之间存在极显著负相关关系(R=-0.9，P<0.01)，2013年生长季NEE与降水之间不存在明显相关关系。

图3 试验地气温和降水变化情况

为了进一步研究兴安落叶松林生长季NEE与气候因子的关系，对2013年逐月模拟NEE与气象因子的关系进行分析。结果显示，2013年6、8、9月，兴安落叶松林NEE与温度呈极显著负相关关系(R=-0.724、R=-0.911、R=-0.734，P<0.01)，7、10月兴安落叶松NEE与温度则不存在明显相关关系。此外，2013年6—10月的模拟NEE与降水之间均不存在明显相关关系。这表明气温是限制兴安落叶松林生长季模拟NEE的重要气候因子，而降水对于生长季NEE无明显作用。

2.2.3 兴安落叶松林模拟NEE对气候因子变化的响应

本研究通过设置区域气候变化情景，模拟兴安落叶松生长季NEE的变化情况，分析NEE对气温及降水变化的响应。如表4所示，在升温设置中，兴安落叶松林生长季各月NEE值均有所减小，这说明了随着温度的上升，生态系统的净生产力增加，兴安落叶松林的碳汇能力也随之增大。在升温2 ℃时，兴安落叶松林碳汇能力最强，其日平均值为-2.45 gCO2/(m2·d)。在改变降水的设置中，兴安落叶松林NEE对环境因子的响应较弱，当降水减少10%、减少20%时，兴安落叶松林碳汇能力有小幅度下降。当降水增加10%时，兴安落叶松林的碳汇能力开始小幅度上升。而当降水增加20%时，兴安落叶松林碳汇能力则从上升转为下降。NEE值在第3组情景下的变化趋势与第2组大致相同。综上所述，当温度梯度升高时，兴安落叶松林碳汇能力持续增强，这进一步表明目前温度是限制兴安落叶松林碳汇能力的主要气候因子。正常情况下的降水对NEE影响不大，而随着土壤水分的增加，土壤呼吸作用增强，生态系统碳排放量也会随之增大。

表4 NEE日均值对区域变化情景的响应

2.3 未来气候情景下兴安落叶松林NEE变化

2.3.1 根河市气候特征分析

在对根河市1968—2019年气象数据进行分析,结果见图4。

图4 根河市气候变化情况

由图4可知，根河市地区年平均气温波动幅度较大，整体呈上升趋势，上升率为0.5 ℃/10 a。从1991年开始根河市年平均气温开始显著上升，在近29 a中，年平均气温最低值出现在2012年，为-4.05 ℃，最高值出现在2007年，为-1.98 ℃。从时间上看，1968—1991年的年平均气温为-4.61 ℃，1991—2019年的平均气温为-3.157 ℃，增温明显。此外，根河市年平均最高温和年平均最低温均呈现上升趋势。其中年平均最高温的上升率(每10 a上升几度)为0.43 ℃/10 a，其最大值出现在2010年，为38.5 ℃。年平均最低温的上升率为0.66 ℃/10 a，最低温为-49.1 ℃，出现在1969年。

根河市平均降水量年际波动较大，但整体增加趋势较弱。年平均降水量上升率(每10 a增加百分之几)为0.85%/10 a，其中2013年平均降水量最大，达857.1 mm，而2002年平均降水量最少，为255.6 mm。综上所述，根河市气温升高速率明显高于降水增加速率，表明根河地区很可能正在向“暖干化”的趋势发展。

2.3.2 未来气候条件下兴安落叶松林NEE的变化趋势

为了方便研究兴安落叶松林NEE值在未来气候情景下的变化情况，本研究以10 a为单位，以初始数据(CO2浓度为394 mg/m3)为对照，对不同排放情景下的NEE值进行模拟分析。

如图5所示，初始条件下的NEE值整体呈下降趋势，并在2080—2089年时下降为负值(呈碳汇状态)。其中，2090—2099年日平均NEE值略高于2080—2089年，这是因为2090—2099年模拟NEE值所基于的基础温度(15.16 ℃)要低于2080—2089年(15.23 ℃)，温度升高时，植物的光合作用也随之增强。此外，在对未来NEE值变化进行模拟时发现，因为基于相同的气象数据，2种排放情境下生长季NEE日平均值在组内的变化趋势大致相同(图5)。但由于受到CO2浓度的影响，兴安落叶松林NEE在 RCP2.6和RCP8.5排放情境中表现出了不同的变化特征。在RCP2.6低排放情景下，日平均NEE值整体低于初始数据(碳汇能力增强)，而在RCP8.5高排放情景下，日平均NEE值则高于初始数据，且整个生长季均表现为碳源。

图5 未来气候情景下NEE日均值的变化情况

3 讨论与结论

3.1 讨论

本研究通过优化后的Biome-BGC模型对试验地2013年生长季NEE进行模拟，结果显示，模拟NEE值与实测NEE值呈极显著相关关系(R=0.705，P<0.01)，且二者在时间序列上波动较为一致，模拟NEE值与实测NEE值都由6月份开始下降，在7月份到达最小，继而持续上升。此外，周丽艳[17]指出，兴安落叶松原始林6月份NEE值为-0.49～0.26 mgCO2/(m2·s)，本研究结果在此范围之内(-0.041～-0.02 mgCO2/(m2·s))。西伯利亚兴安落叶松原始林7月中下旬的NEE平均值约为-0.032 mgCO2/(m2·s)[18]，与本研究结果基本一致[-0.036 mgCO2/(m2·s)]。

在分析兴安落叶松林生态系统对气候变化的响应时发现，兴安落叶松林生长季模拟NEE值主要受到温度因子的限制，与日平均气温之间存在极显著负相关关系。而降水量与模拟NEE值之间则不存在明显相关关系。这一结论与李小梅等[19]、孟军贵等[20]、张慧东等[21]的研究结果一致。温度的升高会提高Rubisco酶的活性，从而增强植物的光合作用，促进了植物的固碳能力[4]。而7月份的基础气温较高，升温设置可能会增加叶子的蒸腾速率，造成叶片失水严重，植物气孔关闭，导致CO2供应不足，从而影响植物的光合速率。到了生长季末期的10月份，随着叶片的凋落，温度对于NEE的影响程度也会随之下降。此外，研究地降雨充沛，腐殖质层较厚，土壤持水力强，水分并不是当地生态系统的限制因子[22]。而增加降水的设置可能会导致研究区土壤水分含量的升高，加强了生态系统的呼吸作用，增加了碳的释放[19]。

运用Biome-BGC模型对未来气候情景下兴安落叶松林NEE的变化情况进行模拟分析时发现(图5)，在RCP2.6的低排放情景下，兴安落叶松林NEE值低于初始数据，而在RCP8.5的高排放情境下兴安落叶松林NEE值则高于初始数据。这说明CO2浓度的升高，在短期内会对兴安落叶松林的碳汇能力产生促进作用，而当CO2浓度长期维持在较高的水平时，其对植物固碳能力的促进作用将转化为抑制作用，并且当大气中CO2浓度达到一定程度后，兴安落叶松林生态系统将由碳汇向碳源转变。CO2浓度增加对生态系统碳交换的影响比较复杂，首先表现为对植物光合作用的影响。随着CO2浓度的升高，植物Rubisco酶的活性逐步增强，从而促进了植物的光合速率，植物的碳汇能力也随之提升[23]。钱杨等[24]在研究长白落叶松(L.olgensis)、日本落叶松(L.kaempferi)和兴安落叶松等针叶树种光合作用与CO2浓度之间的关系时也证明了在CO2浓度升高的情况件下，兴安落叶松林的光合作用在短期内会有大幅提高，但随着处理时间的增长，植物的光合能力会逐渐下降，呼吸作用增强，在消耗已经固定的大部分碳水化合物后，光合能力下调现象出现。此外，CO2浓度的上升往往伴随着空气温度的增加，有研究表明北方针叶林生态系统NEE的最适气温是20～30 ℃[17]，当环境温度超过生态系统最适温度时，兴安落叶松林的碳汇能力将会降低。过高的环境温度会导致区域内冻土消融，土壤呼吸作用会随之增强，生态系统总呼吸增加，碳释放增多[25]。综上所述，兴安落叶松林固碳能力的衰弱，也可从侧面反映出其植被生产能力的下降。由此可见，在全球气候变暖的条件背景下，CO2浓度过高将会抑制兴安落叶松的生长，使其分布面积大幅减少。此外，气温的升高会导致研究区冻土界限北移，兴安落叶松林的分布也会随之向北移动，甚至移出境外[26]。因此，对兴安落叶松林碳通量情况的研究是反映森林生态系统对未来气候情景变化的重要手段。

3.2 结论

基于Biome-BGC模型，模拟了试验地兴安落叶松林NEE对区域气候变化的响应，预测了NEE在未来气候情境下的变化，结论如下：Biome-BGC模型能够较好地模拟兴安落叶松林NEE值及其动态变化。2013年生长季模拟日平均NEE值为-2.05 gCO2/(m2·d)，7月碳汇能力最强，其NEE平均值为-3.11 gCO2/(m2·d)。研究区兴安落叶松林NEE与温度呈负相关关系，其中6、8、9月NEE与气温呈极显著相关关系，与降水之间则不存在明显相关关系。RCP2.6排放情景对于碳汇能力的增强具有促进作用，RCP8.5排放情景则削弱了兴安落叶松林的碳汇能力。