温州沿岸海域春、夏季浮游动物群落特征及与环境因子的关系

林义，邹清，王航俊，刘亚林，邱进坤

(国家海洋局温州海洋环境监测中心站 温州 325027)

0 引言

温州海域北与台州海域相连，南与福建海域毗邻，面积约为1.1万km2；从北到南分布洞头、北麂、北龙、南麂和七星5片列岛区，岛陆面积约为170 km2；主要有瓯江、飞云江和鳌江3条河流入海，其中瓯江是浙江第二大河，海域生态资源极为丰富[1-2]。

浮游动物是整个海洋食物网的中间环节，对海洋生态系统的调控发挥重要作用，其种类组成和数量变化往往能够直接影响海洋生态系统的物质循环和能量流动[3-4]。由于浮游动物对环境变化十分敏感，其是反映海洋环境变化的理想研究对象，且一些种类与水团运动的关系密切，可作为暖流或寒流的指示生物[5]。因此，掌握浮游动物的群落特征及其变化规律对保护海洋生态环境具有重要意义。

目前对温州相关海域浮游动物的研究主要集中在河口和少数自然保护区[6-8]，空间尺度较小，研究内容也多为对群落特征的描述，而鲜有与环境因子的相关性研究。为此，本研究根据2016年5月和8月温州沿岸海域2个航次的调查数据，在中等尺度上分析温州沿岸海域浮游动物的生态特征，并利用典范对应分析法(CCA)探索浮游动物的分布与各环境因子的关系，以期为温州沿岸海域的生物多样性保护和资源开发利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 站位布设和采样方法

2016年5月和8月在温州沿岸海域布设40个站位，进行浮游动物生态环境综合调查(图1)。

图1 采样站位

浮游动物样品采用浅水Ⅰ型浮游生物网(筛绢孔径为505 μm)从底至表垂直拖拽获得，样品采集后用5%福尔马林溶液固定并带回实验室分析。各站位同步调查表层水温(T)、盐度(S)、溶解氧(DO)、硝酸盐(NO3-)、亚硝酸盐(NO2-)、氨氮(NH4+)、活性磷酸盐(PO43-)、总氮(TN)、总磷(TP)、叶绿素a(Chl a)、化学需氧量(COD)、悬浮物(SS)、油类(Oil)和pH值共14项环境因子。样品的采集、处理和环境指标的测定等均按《海洋调查规范》[9]和《海洋监测规范》[10]的相关规定执行。

1.2 数据处理

浮游动物优势度的计算公式为:

Y=(ni/N)×fi

式中:Y为浮游动物优势度；ni为第i种浮游动物的个体数；N为所有浮游动物种类的总个体数；fi为出现频率。Y值大于0.02的种类为优势种[11]。

本次调查站位图和相关平面分布图的绘制采用Surfer 13.0软件，物种和环境数据的分析采用CANOCO 5.0软件。先对物种采用去趋势对应分析法(DCA)，如排序轴最大梯度长度大于4即选用典范对应分析法(CCA)，如排序轴最大梯度长度小于3即选用冗余分析法(RDA)，如排序轴最大梯度长度为3～4则选用RDA或CCA均可。在分析环境因子时，只选择Monte Carlo检验中与浮游动物群落结构明显相关的因子(P<0.05)[12]。浮游动物选择出现频率大于5%且丰度值占比大于1%的种类。环境因子和浮游动物丰度数据矩阵均经过lg(x+1)转换，方差分析使用SPSS 19软件。

2 海域环境特征

温州沿岸海域的环境因子参数如表1所示。

表1 温州沿岸海域各环境因子参数

单因素方差分析显示，调查海域春、夏季的盐度、pH值、溶解氧、化学需氧量、总氮和表层水温6项环境因子存在极显著差异(P<0.01)，硝酸盐和油类2项环境因子存在显著差异(P<0.05)。春季的盐度、总氮、油类和表层水温的平均值明显低于夏季，而悬浮物、溶解氧、化学需氧量和硝酸盐的平均值明显高于夏季。

调查海域春、夏季的盐度均呈现由近岸向外递增的趋势，其中春季盐度梯度的扩散范围较大，并呈舌状分布。

3 浮游动物的群落结构

3.1 种类组成

温州沿岸海域春、夏季共鉴定出浮游动物15大类117种和浮游幼虫20类，其中桡足类最多(共45种)，水母类27种，十足类6种，被囊类、介形类、糠虾类、毛鄂类和翼足类各5种，端足类和栉板动物类各3种，涟虫类、多毛类和枝角类各2种，磷虾类和异足类各1种。春季共鉴定出浮游动物11大类50种和浮游幼虫15类，其中种类数量较多的有水母类15种和桡足类13种，其余类别包括糠虾类4种，栉板动物类、毛鄂类和十足类各3种，被囊类、端足类、涟虫类和枝角类各2种，磷虾类1种；夏季共鉴定出浮游动物15大类101种和浮游幼虫18类，其中种类数量较多的有桡足类39种和水母类21种，其余类别包括十足类6种，翼足类、介形类、毛颚类和被囊类各5种，端足类3种，多毛类、糠虾类、涟虫类、枝角类和栉板动物类各2种，磷虾类和异足类各1种(表2)。

表2 温州沿岸海域浮游动物和浮游幼虫种类名录

续表种类春季夏季水母类大西洋五角水母Muggiaea atlantica+-性轭小型水母Nanomia bijuga-+贝氏拟线水母Nemopsis bachei+-薮枝螅水母Obelia sp.++印度八拟杯水母Octophialucium indicum-+八斑唇腕水母Rathkea octopunctata+-两手筐水母Solmundella bitentaculata++嵊山秀氏水母Sugiura chengshanense+-灯塔水母Turritopsis nutricula-+帽铃水母Tiaricoddon coeruleus++栉板动物类瓜水母Beroe cucumis++蝶水母Ocyropsis crystallina+-球型侧腕水母Pleurobrachia globosa++多毛类无瘤蚕Ravsiopsis dubia-+玫腺浮蚕Tomopteris nationalis-+翼足类尖笔帽螺Creseis acicula-+棒笔帽螺Creseis clava-+蝴蝶螺Desmopterus papilio-+马蹄螔螺Limacina trochiformis-+拟海若螺Paraclione longicaudata-+异足类明螺Atlanta sp.-+枝角类肥胖三角溞Evadne tergestina++鸟喙尖头溞Penilia avirostris++介形类齿形海萤Cypridina dentata-+针刺真浮萤Euconchoecia aculeata-+细长真浮萤Euconchoecia elongata-+后圆真浮萤Euconchoecia maimai-+条纹直浮萤Orthoconchoecia striola-+桡足类克氏纺锤水蚤Acartia clausi+-红纺锤水蚤Acartia erythraea-+太平洋纺锤水蚤Acartia pacifica++刺尾纺锤水蚤Acartia spinicauda-+驼背隆哲水蚤Acrocalanus gibber-+微驼隆哲水蚤Acrocalanus gracilis-+椭形长足水蚤Calanopia elliptica-+汤氏长足水蚤Calanopia thompsoni-+中华哲水蚤Calanus sinicus++伯氏平头水蚤Candacia bradyi-+微刺哲水蚤Canthocalanus pauper-+背针胸刺水蚤Centropages dorsispinatus-+叉胸刺水蚤Centropages furcatus-+奥氏胸刺水蚤Centropages orsinii-+中华胸刺水蚤Centropages sinensis-+瘦尾胸刺水蚤Centropages tenuiremis+-奇桨剑水蚤Copilia mirabilis-+

3.2 优势种

温州沿岸海域浮游动物优势种的优势度和平均丰度如表3所示。春季优势种有3种，分别为中华哲水蚤、大西洋五角水母和百陶箭虫，其中中华哲水蚤的优势度为0.53，明显高于其他种类，其平均丰度达到264.88 ind/m3，占总丰度的59.60 %；夏季优势种有7种，分别为拟细浅室水母、齿形海萤、长尾类幼体、肥胖箭虫、精致真刺水蚤、锥形宽水蚤和短尾类溞状幼虫，其中拟细浅室水母的优势度最高(0.14)，平均丰度为39.78 ind/m3，占总丰度的15.78%。

表3 优势种的优势度和平均丰度

3.3 丰度和生物量

温州沿岸海域浮游动物丰度的平面分布如图2所示。

图2 温州沿岸海域浮游动物丰度的平面分布(ind/m3)

春季浮游动物丰度为31.60～5 041.67 ind/m3，平均值为444.44 ind/m3，最高值位于南麂列岛西南方向的W29站位；夏季浮游动物丰度为56.83～854.29 ind/m3，平均值为252.14 ind/m3，最高值位于南麂列岛附近海域的W34站位。春季浮游动物丰度近岸低于远岸且梯度变化较大，局部海域浮游动物聚集现象明显；夏季浮游动物丰度的变化趋势大致为近岸低、远岸高。

温州沿岸海域浮游动物生物量的平面分布如图3所示。

图3 温州沿岸海域浮游动物生物量的平面分布(mg/m3)

春季浮游动物生物量为20.83～3 587.50 mg/m3，平均值为640.00 mg/m3，最高值位于南麂列岛西南方向的W29站位；夏季浮游动物生物量为27.78～679.01 mg/m3，平均值为198.38 mg/m3，最高值位于苍南沿岸的W4站位。春、夏季浮游动物生物量的平面分布规律与其丰度基本一致。

4 浮游动物群落与环境因子的相关性

根据浮游动物丰度和出现频率占比，春季选取浮游动物46种，夏季选取浮游动物75种。对物种数据进行去趋势对应分析，结果显示春、夏季排序轴最大梯度长度均大于3，故选用CCA单峰模型排序。

4.1 浮游动物季节分布特征的典范对应分析

对春、夏季共80个样品进行CCA排序，样品在环境因子排序图中存在显著的季节性差异。春季站位主要分布在第二主轴的右侧，夏季站位主要分布在第二主轴的左侧。表层水温与第一主轴呈最显著负相关性，相关系数为-0.875 1，因此其是影响浮游动物样品季节性差异的最重要环境因子；盐度与第一主轴呈较显著负相关性，相关系数为-0.802 1，因此其是影响浮游动物样品季节性差异的另一个重要环境因子。

4.2 浮游动物种类与环境因子关系的典范对应分析

浮游动物种类与环境因子关系的典范对应分析结果如表4所示。

表4 CCA排序轴与环境因子相关性系数

由表4可以看出:春季前两轴共解释浮游动物种类与环境因子关系的80.4%，夏季前两轴共解释浮游动物种类与环境因子关系的81.2%，表明CCA前两轴已能较好反映该海域群落物种与环境因子之间的关系。春季活性磷酸盐和硝酸盐与第一主轴呈显著正相关性，盐度与第一主轴呈显著负相关性，氨氮与第二主轴呈显著正相关性；夏季叶绿素a、总氮和总磷与第一主轴呈显著正相关性，盐度与第一主轴呈显著负相关性。

根据CCA 排序结果，对调查海域的浮游动物进行分组。春季可分成3组:①组1包含虫肢歪水蚤、长额刺糠虾和火腿伪镖水蚤3种，位于排序轴的右下方，适应低盐海域，且分布与活性磷酸盐有较强的正相关性；②组2包含贝氏拟线水母、顶管外肋水母、指突水母、太平洋纺锤水蚤和钩虾5种，位于排序轴的右上方，适应盐度稍低海域，与硝酸盐和氨氮有较强的正相关性；③组3包含其他大多数种类，位于排序轴的中心位置。夏季大致可分成4组:①组1仅包含长额刺糠虾1种，位于排序轴的最右上方，适应盐度最低海域，且分布与总磷相关；②组2包含指突水母、顶管外肋水母、中华胸刺水蚤、汤氏长足水蚤、真刺唇角水蚤和钩虾6种，同样位于排序轴的右上方，适应低盐海域，且分布与总磷有较强的正相关性；③组4包含强次真哲水蚤、小齿海樽、马蹄胡螺、蝴蝶螺和棒笔帽螺5种，位于排序轴的左上方，适应高盐和寡营养盐海域；④组3包含其他大多数种类，位于排序轴的中心位置。

5 讨论

5.1 浮游动物群落特征

温州沿岸海域春、夏季共鉴定出浮游动物15大类117种和浮游幼虫20类，种类数量较多的有桡足类45种和水母类27种。春、夏季浮游动物的优势种完全不同，其中春季为中华哲水蚤、大西洋五角水母和百陶箭虫，夏季为拟细浅室水母、齿形海萤、长尾类幼体、肥胖箭虫、精致真刺水蚤、锥形宽水蚤和短尾类溞状幼虫。本研究调查的种类数量高于王婕妤等[13]对浙南海域浮游动物的调查结果，但优势种的组成与其调查结果较为接近。

根据浮游动物的生态习性[14-16]，可将调查海域的浮游动物大致分成5类。①河口半咸水类群，适应半咸水海域，调查海域该类群的种类数量不多，以火腿伪镖水蚤、虫肢歪水蚤和长额刺糠虾为代表；②暖温带近海类群，适应相对低温海域，以中华哲水蚤、大西洋五角水母和中华假磷虾为代表，春季优势种全部属于该类群；③暖水性近海类群，适应偏高温低盐海域，调查海域该类群占绝大多数；④暖水性广布类群，适应偏高温海域，对盐度的适应范围较广，以精致真刺水蚤和肥胖箭虫为代表；⑤热带外海类群，适应高温高盐海域，主要出现在夏季，以尖笔帽螺、棒笔帽螺、蝴蝶螺、马蹄螔螺和拟海若螺为代表。

5.2 浮游动物丰度与水团的关系

浮游动物丰度往往与水团运动有较大关系。影响温州沿岸海域的水团主要包括沿岸流、台湾暖流和各江冲淡水[13,17]，各水团随季节变化此消彼长，共同作用于调查海域，并对浮游动物丰度产生相应的影响。

春季受东北季风减弱的影响，台湾暖流略有增强，沿岸流势力虽有下降但仍控制温州沿岸大部分海域。同时，春季(5月)正是瓯江、飞云江和鳌江的丰水期，径流量较大，在冲淡水和南下沿岸流的共同作用下，低温低盐的近岸水团向东南方向延伸并与北上的台湾暖流交汇，形成舌状的混合水团区。由于混合水团区内的表层水温相对适宜且饵料丰富，暖温带近海类群在混合水团区偏沿岸流一侧聚集并形成高丰度区。例如:W29站位中华哲水蚤的丰度高达4 916.67 ind/m3，占该站位总丰度的97.5%；W5站位中华哲水蚤和大西洋五角水母的丰度分别达到1 562.50 ind/m3和104.17 ind/m3，二者共占该站位总丰度的82.0%。混合水团区外侧受台湾暖流的影响，出现肥胖箭虫、精致真刺水蚤和四叶小舌水母等暖水性广布类群，但其丰度仍处于较低水平，如W8站位肥胖箭虫和四叶小舌水母的丰度分别为1.15 ind/m3和0.57 ind/m3，二者共占该站位总丰度的0.9%。与此同时，在混合水团区外侧高盐海水的作用下，中华哲水蚤的丰度有所下降，如W8和W32站位中华哲水蚤的丰度均低于200.00 ind/m3。

夏季西南季风盛行，沿岸流势力进一步减弱，台湾暖流逐步控制温州沿岸海域，主要特征为表层水温和盐度均显著升高。此时(8月)瓯江、飞云江和鳌江虽仍处于丰水期，但受台湾暖流增强和沿岸流减弱的影响，混合水团区的位置向沿岸一带靠近。受此影响，以拟细浅室水母为代表的暖水性近海类群和以精致真刺水蚤为代表的暖水性广布类群出现明显聚集，成为影响该季浮游动物总丰度变化的最主要优势种。从优势种的分布上看，拟细浅室水母丰度最高的4个站位(W9、W12、W29和W35)和精致真刺水蚤丰度最高的3个站位(W13、W34和W38)全部位于混合水团区偏暖水一侧，而在靠近近岸受冲淡水团影响的狭长海域(如W5、W10和W39站位)主要分布适应盐度稍低的类群如针刺拟哲水蚤和百陶箭虫，但其平均丰度均低于10.00 ind/m3，这也是调查海域夏季浮游动物丰度近岸低、远岸高的重要原因。

5.3 影响浮游动物群落结构的主要环境因子

温州沿岸海域浮游动物群落结构的季节差异显著，CCA结果显示表层水温和盐度是影响其季节分化的主要环境因子。而温盐特性作为水团的主要分析指标[18-19]，进一步证实水团运动在浮游动物季节分化中起到至关重要的作用。

由于生态系统具有空间差异性，影响浮游动物群落结构的主要环境因子在不同海域也有所不同。杜萍等[20]利用CCA研究椒江口海域浮游动物群落结构与环境因子的响应，发现营养盐、盐度和溶解氧是影响浮游动物群落结构的主要环境因子；俞存根等[21]发现舟山渔场及其邻近海域的浮游动物分布受水温、盐度、悬浮物、化学需氧量和营养盐等的影响。本研究的温州沿岸海域浮游动物群落结构的空间分布，春季主要与盐度和营养盐(硝酸盐、氨氮和活性磷酸盐)有关，夏季主要与盐度、营养盐(总氮和总磷)和叶绿素a有关。盐度作为春、夏季相关性最高的环境因子，显示出极为重要的作用，目前已有较多研究证实盐度可影响浮游动物的个体生存和生长发育，如细巧华哲水蚤最适宜生长的盐度为12.4‰～18.9‰，超出该范围其生长速度将减缓[22]。营养盐对浮游动物的影响较为复杂，一般通过影响初级生产力来间接影响浮游动物的类群动态[23]，因此常与叶绿素a共同对浮游动物群落结构造成影响。从CCA结果上看，温州沿岸海域春、夏季浮游动物均与含氮和含磷的营养盐有显著正相关性，但与叶绿素a的相关性仅在夏季可观察到，这可能与浮游动物的选择性摄食有关。春季浮游动物的种类数量较少，且中华哲水蚤的优势度高度集中；相关研究表明中华哲水蚤的食物来源除浮游植物外还包括动物性饵料和有机碎屑等颗粒物质[24-25]，在浮游植物不足的情况下，其会主动选择颗粒物质作为补充食物；因此春季叶绿素a的变化并未真实反馈到浮游动物的摄食强度。

CCA 排序能够间接反映不同物种的生态分化现象，通常位于排序轴中心位置的种类对生境的适应范围较广，而适应特定生境的种类往往远离排序轴中心位置。春、夏季的物种-环境因子CCA排序图从右到左实际反映浮游动物群落结构由近岸向远岸的渐变过程。春季组1位于排序轴最右方，包含的虫肢歪水蚤、长额刺糠虾和火腿伪镖水蚤均为河口半咸水类群，分布于盐度最低海域；组2主要由贝氏拟线水母和太平洋纺锤水蚤等暖水性近海类群组成，受沿岸冲淡水的影响分布于盐度稍低海域，但其盐度适应范围略高于组1；组1和组2所包含的种类分别与活性磷酸盐和含氮营养盐(氨氮和硝酸盐)关系密切，表明这些类群倾向高营养盐水体，并可能对近岸水体污染具有一定的指示作用；组3包含大多数种类，分布受环境因子的影响较小，是保持整个群落结构稳定的重要组成部分。夏季受远岸海水高温高盐扩散的影响，在排序轴左上方(组4)出现马蹄胡螺、蝴蝶螺和棒笔帽螺等热带外海类群，适应高盐和寡营养盐海域，主要分布在调查海域最外侧，可作为暖水水团的重要指示生物。此外，受低盐海域范围缩小的影响，夏季河口半咸水类群与适应低盐海域的暖水性近海类群的生态位有所重叠，2组类群共同分布在排序轴右上方，且均与总磷关系密切。由此可见，将海洋环境因子梯度变化与浮游动物群落特征进行对应分析，有助于发现环境因子对浮游动物分布规律的影响，并较好地解释二者之间的内在联系。