灌水量对沙枣树叶片生理特性的影响

李 强

（甘肃省民勤县勤锋林业实验站，甘肃民勤 733339）

沙枣树为落叶乔木，属于胡颓子科，胡颓子属，主要分布于我国西北荒漠、半荒漠地区[1]，沙枣树对盐碱和风沙具有较强的抗性，被称为沙漠盐碱地的“宝树”。沙枣树具有生长快、栽培繁殖容易、环境适应强、生态效益高等优点，是涵养水源、防风固沙的优良树种，在我国西北荒漠地带常被用作防护林的主栽树种[2]。在净化空气、调节气候、改良土壤等方面都发挥积极作用。沙枣树还具有很高的经济价值，全身是宝，沙枣花清香醉人，是优质的蜜源，也可提取芳香油用于化工；沙枣叶片含有丰富的营养物质，是优质的饲料；沙枣果实含有极高的糖、脂肪和蛋白质，可以加工成沙枣面和各种副食品；树皮具有收敛止血、消热凉血的功效，可治疗消化不良、神经衰弱、闭合性骨折等症状；沙枣树主干木质细密坚韧，虫害较少，是制作高档家具的优质木材[3]。

沙枣树主要分布在西北沙漠荒漠地区，该地区降雨量少，蒸发量大，水资源缺乏，引发农田与防护林之间用水矛盾日益尖锐[4]，干旱是一种普遍影响植物生产力的环境胁迫，严重限制了地域性植物多样性[5]。因此，研究水分对植物生长和生理机制，揭示其抗旱能力，对认识和应用植物抗旱性具有积极的作用。保证生态平衡的条件下合理灌溉是缓解水资源紧缺的重要举措，张瑞文等[6]研究表明，水分对胡杨生态耗水有显著影响，随着下垫面水分条件逐渐湿润，极端干旱区胡杨林生态耗水量逐渐增加。李阳等[7]研究表明，在水分不足的条件下，沙枣树叶片光合能力下降，同时地上部和地下部干物质积累量减少，抑制沙枣树的正常生长。基于前人的研究，本试验对沙枣树叶片生理特性进行深入研究，以揭示水分对沙枣树生长和生理的响应机制，揭示其抗旱能力，对沙枣树的栽培和管理提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验选用大果沙枣 1年生幼苗作为实验材料。

1.2 试验设计

试验采用盆栽，盆直径 30cm、高度60cm，每盆装土10kg，以纯氮20g/盆（尿素），P2O515g/盆，K2O 15g/盆用作基肥，在移栽前将所有肥料均匀拌入土壤搅拌均匀，装盆前土壤含水量为14.82%。设置四个灌水量，分别为盆土质量的2%-3%（S1）、5%-6%（S2）、8%-9%（S3）和12%-13%（S4），每个处理设3个重复，每盆种植苗木1株。盆栽苗木移入防雨棚进行处理，每天下午18时用称重法每天补充蒸发和吸收水分，使土壤含水量保持在设定范围。处理时间为40 d，处理完成后进行测定。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 叶面积的测定

每处理随机选择3株，选取中上部大小均匀、无损伤的叶片，用 Li-3000 叶面积仪测量沙枣树单叶的叶面积，每株测定10片叶，求平均值。

1.3.2 叶片水势的测定

叶片水势采用ARIMAD 3000水势仪测定，处理完成后在上午10 时，各处理选择中上部大小一致、无损伤的叶片，在中间剪取直径约为0.5cm的小块叶片，放置在水势仪压力室中，压力室连接压缩器管，缓慢加大压力，直到第一滴液体渗出时记录压力表盘读数。

1.3.3 叶绿素和光合特性的测定

叶绿素含量测定采用比色法，将新鲜的叶片取下剪成小块，放入5ml乙醇中在黑暗中浸提24h，然后用酶标仪测定吸光值并计算叶绿素含量、净光合速率、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率和气孔导度，在晴天上午9：00-11：00，采用光合仪（LI-6400型，美国）进行测定。

1.3.4 渗透调节物质的测定

渗透调节物质丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定，可溶性蛋白质含量采用紫外吸收法测定，脯氨酸含量采用磺基水杨酸法测定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定。

1.4 数据分析

用Excel2010进行数据整理，用SPSS24.0分析数据。

2 结果分析

2.1 灌水量对沙枣树叶面积的影响

叶面积反映其光合生产能力，是植物获取和利用资源的表现。由图1可知，灌水量影响沙枣树叶片叶面积，随灌水量的增加，叶面积呈逐渐增加的变化趋势，S3和S4处理叶面积显著大于S1和S2处理，S3处理分别比S1和S2处理高出24.67%和19.53%，S4处理分别比S1和S2处理高出32.40%和27.51%。

图1 灌水量对沙枣树叶面积的影响

2.2 灌水量对沙枣树叶片水势的影响

叶片水势能够反映叶片吸水能力的大小，由图2可知，随着灌水量的增加，叶片水势表现出先下降后上升的趋势，在S3处理处达到最大值，均显著高于其他处理，分别比S1、S2和S4高43.31%、31.96%和27.98%。说明，土壤水分含量过低和过高均不利于叶片水势的增加。

图2 灌水量对沙枣树叶片水势的影响

2.3 灌水量对沙枣树叶片光合特性的影响

由表1可知灌水量能够显著影响沙枣树叶片光合特性，且叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度和气孔导度均随灌水量的增加呈先上升后降低的变化趋势，均在S3处理时达到最大值。叶绿素含量S2、S3和S4处理均显著高于S1处理，分别高出33.47%、46.41%和31.77%，S2和S4处理间没有显著差异；净光合速率表现为S3＞S4＞S2＞S1，处理间差异均显著，S2、S3和S4处理均显著高于S1处理，分别高出15.72%、57.66%和29.91%；蒸腾速率和净光合速率变化趋势一致，S2、S3和S4处理均显著高于S1处理，分别高出5.95%、24.68%和15.74%；胞间二氧化碳浓度S3和S4处理显著高于S1和S2处理，S3分别比S1和S2处理高出16.84%和13.42%，S4分别比S1和S2处理高出8.24%和8.11%；气孔导度变化趋势净光合速率一致，处理间差异均显著，S2、S3和S4处理均显著高于S1处理，分别高出6.46%、28.81%和18.18%。

表1 灌水量对沙枣树叶片光合特性的影响

2.4 灌水量对沙枣树叶片渗透调节物质的影响

渗透调节物质是反映植物遭受逆境胁迫时，对不良环境的适应和抵抗能力。由表2可知，灌水量能够显著影响沙枣树叶片渗透调节物质含量，丙二醛、脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量随灌水量的增加呈逐渐降低的变化趋势，丙二醛含量S1和S2处理间没有显著差异，显著高于S3和S4处理，S1分别比S3和S4处理高出81.48%和208.39%，S2分别比S3和S4处理高出74.07%和195.80%；脯氨酸含量S3和S4处理间没有显著差异，S1和S2显著高于S3和S4处理，S1分别比S3和S4处理高出135.71%和206.98%，S2分别比S3和S4处理高出44.64%和88.37%；可溶性蛋白变化趋势和脯氨酸相似，S1分别比S3和S4处理高出94.66%和97.99%，S2分别比S3和S4处理高出64.26%和67.07%；可溶性糖含量表现为S1＞S2＞S3＞S4，处理间差异均显著。

表2 灌水量对沙枣树叶片渗透调节物质的影响

3 讨论

水是植物生长的必需条件，植物在处于缺水状态时，其生理代谢发生紊乱，物质合成受到抑制，主要是影响气孔的正常开放和物质合成[8]，导致地上部的茎秆和叶片发生水分亏缺。细胞液泡中水分含量减少，从而引起细胞膨压的降低，使得光合器官受到损伤，植物细胞分裂和分化受到抑制。一般情况下，叶面积对水分胁迫较为敏感，受到胁迫时，叶片光合产物的积累量减少，叶面积和叶片厚度减小，以维持基本的生理代谢[9]。本研究结果表明，随灌水量的增加，叶面积呈逐渐增加的变化趋势，说明充足的水分有利于沙枣树叶片的生长，而在低水分供给的条件下，沙枣叶片仍能够生长，说明沙枣具有较强的抗旱能力；严重土壤干旱处理时，大果沙枣的生长及生理活性明显受到抑制，但仍维持其缓慢生长，保持一定的生物量。植物水势可间接反映植物体内水分的亏缺状况和能够转运水平，也是衡量植物抗旱的一个重要生理指标[10]。水分是影响水势的直接因素，韩蕊莲等[11]研究表明，不同水分对沙枣叶水势有明显影响，随着土壤含水量的减少，叶片水势呈明显下降的趋势。本研究结果表明，随着灌水量的增加，叶水势表现出先升高后降低的趋势，说明土壤水分增加，有利于植株水分的吸收和运输，从而提高叶片水势，随灌水量增加，土壤水分过多，影响根系呼吸，从而降低水分的主动吸收，降低了叶片水势，因此，土壤水分含量过多和过少均不利于植株叶片的正常生长。

光合作用的正常进行也离不开水分，气孔的开放和关闭在很大程度上受到水分的影响，另一方面，水分亏缺影响叶绿素合成[12]。史晓敏等[13]研究表明，水分胁迫降低了各叶龄叶片的光合效率，重度水分胁迫会阻碍葡萄幼龄叶片的正常发育，并加速老龄叶片的衰老。唐健民等[14]研究表明，随水分胁迫的程度不断地加剧，金花茶叶片Pn、Gs、Tr显著下降，水分利用效率呈先高后低的变化趋势。因此，土壤水分条件对植物光合作用具有明显的影响，本研究表明，灌水量能够显著影响沙枣树叶片光合特性，且叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度和气孔导度均随灌水量的增加呈先上升后降低的变化趋势，均在S3处理时达到最大值。主要是由于充足的水分有利于植株水分的吸收，为光合作用提供充足的物质基础，另一方面，充足的水分有利于叶片气孔的开放，促进光合速率。渗透调节物质是反映植株在逆境下的适应能力[15]。本研究表明，灌水量能够显著影响沙枣树叶片渗透调节物质含量随灌水量的增加呈逐渐降低的变化趋势，说明低土壤含水量处理下，产生了水分胁迫，为维持沙枣树叶片生理代谢，渗透调节物质含量上升。因此，在灌水量为田间持水量的60%～65%时叶面积较大，光合能力较强，受水分胁迫较小，有利于沙枣树苗的栽培。