东江中上游4树种水势日变化特征及其与环境因子的关系

李召青，张卫强，殷祚云，曾令海，周 平，王明怀

（广东省林业科学研究院，广州 510520）

水势是植物水分状态的基本度量单位，也是目前最常用的水分生理指标［1］，在植物水势中，叶水势是反映植物体内水分亏缺最灵敏的生理指标，并因环境因素的变化而变化，是植物水分状况的表征，反映了植物各种生理活动受环境水分条件的制约程度［2］，尽管叶水势是水分状况的最佳度量，但是水分在植物体内的运输取决于各组织水势的高低［2］。目前，植物水势研究主要集中在北方干旱胁迫下植物水势特征［1－9］和植物叶水势与环境因素［10－16］等方面。有关南方季节性干旱的东江流域植物水势特征研究甚少，笔者依托广东东江源森林生态定位研究站，通过分析主要造林树种土水势、根水势、茎水势、叶水势及大气水势变化特征及其与环境因子的关系，为研究树种吸收水分受到土壤－植物－大气连续体系（SPAC）中的水势梯度的影响过程和调节机理提供科学依据，对东江中上游水源林建设具有指导意义。

1 研究区概况

研究地位于东江中上游龙川县西塘（E115°14′11″，N24°06′41″），海拔160m，属于亚热带季风气候区，光照充足，雨量充沛，年均日照时数1704 h，年均气温21.0℃，年均降水量1718 .7mm，研究区土壤属红壤，土壤容重为1.20g／cm3。试验区原为人工马尾松、杉木、尾叶桉的残林，2003年通过人为炼山和砍伐，在火烧和砍伐迹地上种植阔叶树种进行人工植被恢复，主要造林树种有:木荷（Schima superba）、阴香（Cinnamomum burmannii）、火力楠（Michelia macclurei）、山乌桕（Sapium discolor）、藜蒴（Castanopsis sfissa）、甜锥（castanopsis eyrei）、枫香（Liquidambar formosana）、香樟（Cinnamomum camphora）、灰木莲（Manglietia glanca）、麻楝（Chukrasia tabularia）、青冈（Cyclobalanopsis glauca）、红锥（Castanopsis hystrix）、南酸枣（Choerospondias axiliaris）、深山含笑（Michelia maudiae）、印度紫檀（Pterocarpus indicus）、假萍婆（Sterculia lanceolata）、山杜英（Elaeocarpus sylvestris）、海南蒲桃（Syzygium cumini）等。林分改造后林下植被有:盐肤木（Rhus chinensis）、桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、野牡丹（Melastoma candidum）、拔葜（Smilax china）、杨桐 （Cicycra Japonica）、梅叶冬青（Ilex asprella）、五指毛桃（Ficus simplicissima）、葫芦茶（Tadehagi triquetrum）、栀子花 （Gardenia jasminoides）、芒萁（Dicranopteris Dichotoma）等。

2 研究方法

2.1 试验材料

在6年生树种红锥、火力楠、藜蒴和荷木为主的混交林内，郁闭度为0.65，密度为1650 株／hm2，设定20m×20m样方进行调查，每树种调查3个样方，调查样方内树木株高、冠幅、胸径等基本生长状况，见表1。

表1 试验树种生长状况

2.2 研究方法

2.2.1 水势 在2009年8月20日－2009年8月28日（雨季）和2009年10月23日－2009年10月31日（旱季），典型晴朗天气，采用美国产的PSYPRO露点水势仪，从6:00－18:00，每隔2h测定一次。叶水势测定:选择树冠上、冠中和冠下部向阳面发育良好的枝条上部的叶片，用打孔器取叶，放入露点水势仪C－52样品室，每5min记录一次数据，取平均值作为该时刻的叶水势；茎水势测定:选择树冠中部生长发育正常且太阳直射部位的小枝，立即装人密封塑料袋中，随后，在枝条中部剪截长度约3mm的小枝，置于C－52样品室中，每10min记录一次数据，取平均值作为该时刻的茎水势；根水势测定:在20cm和50 cm浅层土壤和深层土壤处，选择生长正常的细根，剪截长度约3mm，置于C－52样品室中，每10min记录一次数据，取平均值作为该时刻的根水势；土水势测定:在离选择木基干1m处取土，取土深度分别为20cm和50cm，置于C－52样品室中，每15min记录一次数据，取平均值作为该时刻的土水势。

2.2.2 大气水势 大气水势采用如下公式［17］:

式中:φa——大气水势；T——空气绝对温度；RH——空气相对湿度。

2.2.3 气象因子 大气温度（Ta）、相对湿度（RH）和光合有效辐射（PAR）等气象因子采用小气象站（HOBO）进行观测。

2.2.4 土壤水分 在距离选择木基干1m处取土，取土深度为100cm，每20cm为一层，采用烘干法测定。

2.3 数据处理

数据统计分析利用Excel 2003和SPSS 16.0，采用单因素方差分析，分析同一树种不同水势差异的显著性。

3 结果与分析

3.1 气象因子分析

8月，雨季，Ta的日变化呈典型的“单峰”曲线，Ta变化范围为33.7～40.0℃，8:00左右最低，此后，由于光辐射强度的迅速增加而上升较快，到14:00左右达到最高温度，之后随着光辐射强度的减弱，Ta缓慢下降；RH的变化趋势与Ta相反，在8:00左右RH最高为90.7%，此后，随着Ta的升高而迅速下降，到14:00左右降到最低值46.3%，之后随着Ta的下降又有所回升，至18:00，RH上升到64.8%；PAR在8:00－18:00期间的变化范围为108.0～1435 .9μmol／（m2·s），从早晨8:00开始测定时，PAR为536.8μmol／（m2·s），其后随着时间的推移，PAR逐渐增加，至12:00左右达到其高峰值1435 .9μmol／（m2·s），之后逐渐下降，至18:00降为最低值，为108.0μmol／（m2·s）。

图1 气象因子日变化

10月，旱季，日出后PAR逐渐增大，在12:00时达到最大值，之后又逐渐减小，日变化幅度为34.0～1222 .4μmol／（m2·s）；RH 在早晨最高，之后随着PAR的增强和Ta的升高而逐渐下降，在14:00时降至最低，之后由于PAR和Ta的下降，RH又逐渐升高；Ta变化范围为19.4～30.1℃，8:00左右最低，此后，由于PAR的迅速增加而快速上升，到14:00左右达到最高，之后随着PAR的减弱，Ta缓慢下降。

3.2 主要造林树种叶水势日变化

在雨季，4种树种土壤重量含水量为27.03%～29.85%，基本保持同一水平。从图2－3可以看出，4种树种叶水势日变化均具有一个明显的峰值，呈单峰状分布，峰值大多数情况出现在下午14:00左右，自上午6:00起，各树种叶水势呈现下降趋势，这主要是由于随着光照强度和温度的上升，大气湿度下降，叶片表面蒸汽压差变大，叶片蒸腾失水加剧，而所形成的根压促使根系吸收的水分来不及补充所致，在12:00－14:00，各树种叶片蒸腾量进一步增大，植物体根系吸水能力持续增强，但叶片水分收支进一步失衡，致使叶水势在14:00左右达到最低值，且不同树种叶片水分收支失衡的程度不一，表明不同树种的耐旱能力及耐旱机理存在差异；叶水势日均值表现为木荷（－1.53MPa）＞火力楠（－1.55MPa）＞红锥（－1.61MPa）＞藜蒴（－1.65MPa），方差分析的研究结果表明，在雨季，4种树种叶水势没有显著差异（P＞0.05）。

图2 雨季藜蒴与火力楠叶水势日变化

图3 雨季红锥与木荷叶水势日变化

3.3 主要造林树种水势日变化

在旱季，4种树种土壤重量含水量为19.57%～22.54%，基本保持同一水平。从图4和图5可以看出，4种树种土水势＞根水势＞枝水势＞叶水势，主要由于水分从根输送到枝再到叶而导致植物叶片的水势均低于枝的水势，枝水势低于根水势。只有在土壤中水分含量能够满足植物需要的情况下，植物的根系才能将其从土壤中吸收来的水分源源不断地运输给枝，再由枝将水分输送到叶片以弥补叶片的蒸腾耗水，在这样的水势梯度下，植物各器官的水势大小应该表现为根水势＞枝水势＞叶水势［1］，说明在旱季土壤水分含量能够满足林木生长需求。

从图4－5可以看出，土水势日变化表现为自早晨6:00开始逐渐降低，下午16:00达到最小值，在傍晚18:00略有升高，日变化不明显。根水势、枝水势和叶水势一般表现出早、晚高，中午低的日变化趋势。其中，根水势自早晨6:00开始降低，下降幅度大于土水势，下午16:00时，藜蒴、火力楠和木荷达到最小值，而红锥在下午14:00时达到最小值，傍晚18:00略有升高；6:00左右枝水势和叶水势是白天的最高值，随着光照强度和气温的增加，枝水势急剧下降，在14:00左右达到最低点，之后一致保持低值，在16:00之后开始逐步回升，这主要是由于从早晨开始，随着光照强度的增加，气温升高，树种生理活动力如叶片蒸腾作用和光合能力逐渐加强，在土壤水分并不充足的情况下，一方面生理耗水增加造成植物体含水量的下降，另一方面植株生理需水量却在上升，导致枝水势和叶水势的降低［18］。与雨季相比，旱季主要造林树种叶水势有明显降低，叶水势表现为火力楠＞木荷＞红锥＞藜蒴。

图4 旱季藜蒴与火力楠水势日变化

图5 旱季红锥与木荷水势日变化

通过方差分析可知（表2），藜蒴和木荷叶水势与枝水势、根水势、土水势差异显著（P＜0.05），枝水势与根水势差异不显著（P＞0.05），而根水势、枝水势与土水势差异显著（P＜0.05）；火力楠和红锥土水势、根水势、枝水势和叶水势之间差异显著（P＜0.05）。

表2 主要造林树种水势日均值

3.4 主要造林树种叶水势与气象因子关系

在植物各部位的水势中，叶水势代表植物水分运动的能量水平，是组织水分状况的直接表现，反映植物在生长季节各种生理活动受环境水分条件的制约程度［13］。气象因子是影响植物叶水势日变化规律的重要因素。植物叶水势在一天的变化中呈先减小后增大的总体趋势，这种变化规律与大气的温度、湿度、光照强度及大气水势的节律性日变化密切相关。在雨季，以叶水势为因变量，大气温度、太阳辐射、大气相对湿度和大气水势为自变量，进行回归分析，见表3。

表3 主要造林树种叶水势与气象因子回归关系

表4 主要造林树种叶水势与气象因子之间相关系数

从表3－4可以看出，大气温度、空气相对湿度、光合有效辐射和大气水势是影响该地区主要造林树种叶水势的气象因子，且具有高度相关性，可用气象因子对主要造林树种的叶水势日变化进行预估［1］。叶水势与大气温度和光合有效辐射呈极显著负相关（P＜0.01），而与空气相对湿度和大气水势呈极显著正相关（P＜0.01），气象因子对东江流域主要造林树种叶水势直接作用由大到小结果如下:火力楠和藜蒴（Ta＞RH＞Фa＞PAR）、红锥（RH＞Фa＞Ta＞PAR）和木荷（Ta＞Фa＞RH＞PAR），说明火力楠、藜蒴和木荷叶水势最易受大气温度的影响，而红锥叶水势最易受空气相对湿度的影响。

4 结论

（1）在雨季，4种树种叶水势日变化均具有一个明显的峰值，呈单峰状分布；叶水势日均值表现为木荷（－1.53MPa）＞火力楠（－1.55MPa）＞红锥（－1.61MPa）＞藜蒴（－1.65MPa）；4种树种叶水势日均值无显著差异（P＞0.05）。

（2）在旱季，4种树种土水势、根水势、枝水势和叶水势表现出早、晚高，中午低的日变化趋势，水势日均值表现为土水势＞根水势＞枝水势＞叶水势。方差分析表明，藜蒴和木荷叶水势与枝水势、根水势、土水势差异显著（P＜0.05），枝水势与根水势差异不显著（P＞0.05），而根水势、枝水势与土水势差异显著（P＜0.05）；火力楠和红锥土水势、根水势、枝水势、叶水势间差异显著（P＜0.05）。

（3）植物叶水势与大气温度、太阳辐射、大气相对湿度及大气水势具有显著的相关关系，叶水势与大气温度和光合有效辐射呈极显著负相关（P＜0.01），而与空气相对湿度和大气水势呈极显著正相关（P＜0.01）；气象因子对主要造林树种叶水势直接作用由大到小为:火力楠和藜蒴（Ta＞RH＞Фa＞PAR），红锥（RH＞Фa＞Ta＞PAR），木荷（Ta＞Фa＞RH＞PAR）。

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