草海国家级自然保护区森林群落优势种群数量动态及物种多样性研究

袁刚毅，郭其强，杨 瑞

(贵州大学 林学院，贵州省森林资源与环境研究中心，贵阳 550025)

种群数量特征是生态学研究的重点内容之一[1]，它能反映种群数量多寡及时空变化规律[2]，对阐明森林中优势种群发展趋势及稳定性具有重要意义。同时，分析生命表与存活率曲线再结合时间预测模型不仅能够反映种群内当前的存活动态，还可以对未来的发展趋势做出预测[2]，这对种群更新及生态系统保护具有重要意义。物种多样性是反映群落结构和功能复杂性的量化指标，有利于了解群落的发展阶段和生境状况，明确森林生态系统稳定性及变化趋势[3]。吴涛等[4]通过对比黄龙山不同培育措施对油松种群数量动态及物种多样性的影响为同类型地区天然林保护及恢复培育提供参考；李果慧等[5]通过对东莞银屏山森林公园鹅掌柴群落物种多样性及优势种群动态研究，系统分析了群落的发展趋势，为森林群落保护及可持续经营提供科学依据。综上，在森林群落种群发展过程中研究优势种群的发展规律及物种多样性，对深入了解森林群落的发展动态，深入理解群落稳定性维持机制具有重要意义[6]。

草海国家级自然保护区有着贵州省最大的湿地生态系统，因其优越的自然地理条件而具有丰富的生物资源，也是以黑颈鹤为代表的多种珍稀濒危水禽的栖息地，具有较高的生态价值。目前有关草海国家级自然保护区的研究主要涉及土壤重金属污染[7-8]、水体富营养化[9-10]及水生植物结构[11]等领域，说明学者们对于草海湖生态环境较为关注。但是，关于森林群落及物种多样性方面研究较少[12-13]，使得人们不能很好正确认识森林资源在维持当地生态环境中的重要作用。已有研究表明，森林资源对维持湿地生态系统稳定及生物多样性保护产生着重要影响[14]。鉴于此，本研究在威宁草海国家级自然保护区设置典型样地调查，系统分析其森林群落不同优势种群年龄结构、数量动态、时间序列预测分析及群落物种多样性，旨在揭示森林群落优势种群的发展趋势，根据各种群的特点制定采取不同的经营措施，为草海国家级自然保护区森林植被群落的保护管理及可持续经营提供理论依据。

1 研究区域概况及研究方法

1.1 研究区域概况

草海国家级自然保护区成立于1992年，位于贵州省毕节市威宁县境内，地理坐标介于E104°12′～104°18′，N26°49′～26°53′之间(图1)。研究区气候属山地温暖带湿润季风气候，年平均温10.2 ℃，7 月平均气温最高为17.7 ℃，1月最低气温为1.9 ℃，冬季长，无夏季，年平均降雨量950.9 mm，干湿季节明显[15]。植物群落分层明显，乔木主要有云南松(Pinusyunnanensis)、华山松(Pinusarmandii)、桤木(Alnuscremastogyne)、滇杨(Populusyunnanensis)、光皮栎(Quercusvariabilis)等；灌木层主要有鼠李(Rhamnusdavurica)、大白杜鹃(Rhododendrondecorum)、峨眉蔷薇(Rosaomeiensis)、川榛(Corylusheterophyllavar.sutchuenensis)、金丝桃(Hypericummonogynum)等；草本层主要有野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、车前草(Plantagoasiatica)，万寿竹(Disporumcantoniense)、兔儿风(Ainsliaeaglabra)、野草莓(Fragariavesca)、青苔绿草(Carexbreviculmis)等。土壤主要为黄棕壤，呈酸性，特点为相对湿度大、淋溶作用强，且有机质含量高[12]。

图1 草海国家级自然保护区位置示意图Fig.1 Location map of Caohai National Nature Reserve

1.2 研究方法

1.2.1 样地调查基于对草海国家级自然保护区充分踏查后，选取不同群落类型设置15块20 m×20 m样地，在样地内按照对角线设置3个5 m×5 m的样方调查灌木层，同时选取3个1 m×1 m的小样方调查草本层。调查内容有(1)生境：地形地貌、海拔和坡向、外界干扰、土壤类型、坡度，其中海拔和坡向用GPS(Magellan GPS315)定位数据，坡度用罗盘仪测定，外界干扰根据调查结果人为赋值(最大为1，最小为0)[16]；(2)群落学特征：包括群落物种组成、高度、盖度、频度等[17]；(3)乔木树种测定：以样地一边为X轴，其垂直边作为Y轴建立平面直角坐标系，记录乔木的名称、坐标值、胸径(树高小于1.5 m记为幼苗测其基径)、树高、郁闭度和冠幅；(4)在灌木和草本样方内，记录灌木和草本植物的物种名称并测量其高度、基径、郁闭度、盖度、多度。

1.2.2 群落类型划分根据样地调查数据，以样地内乔木树种的有无构建[0,1]矩阵，采用SPSS 22进行聚类分析，划分群落类型[18-19]。

1.2.3 乔木年龄结构年龄结构是种群结构研究重要内容，可以帮助分析种群的发展趋势[20]。采用径级代替龄级的方法，参照木本植物径级结构的划分标准[21]，以5 cm为一个径阶统计不同种群乔木径阶分布株数。把基径<5 cm且树高<1.5 m个体记作第Ⅰ径级，树高>1.5 m按照胸径划分径级，0 cm35 cm的植株都记作第Ⅸ径级，根据调查结果云南松林划分为7个径级，云南松-桤木林、桤木-滇杨林和桤木华山松林划分9个径级。

1.2.4 静态生命表及存活曲线根据种群各径级株数编制优势乔木树种静态生命表[22]。将种群内各径级株数合并，并以径级代替龄级计算生命表内各项参数。以各种群不同龄级标准化存活量为纵坐标，以龄级为横坐标绘制存活曲线[23]。静态生命表中x为龄级，ax为该龄级现有存活数，lx为x龄级的标准化存活数，dx为x龄级到x+1龄级间隔期标准化死亡数，qx为x龄级到x+1龄级间隔期的死亡率，Lx为x龄级到x+1龄级平均存活数，Tx为进入x龄级全部个体到超过x龄级全部个体总数。公式如下：lx=ax/a0×1000；dx=lx-lx+1；qx=dx/lx；Lx=(lx+lx+1)/2；Tx=∑Lx；ex=Tx/lx；Kx=lnlx-lnlx+1。

1.2.5 时间预测模型时间序列预测是统计学中的重要研究内容，在植物种群动态应用广泛[24-26]。本研究采用时间序列预测中的一次移动平均法[27]对草海国家级自然保护区不同种群动态变化进行预测。本次采用时间序列预测模型如下：

n为预测的时间，t为龄级，Xk为龄级内的数量，Mt为经过n各龄级时间后的种群大小。本研究应用本式计算对未来的2、4、6龄级时间后不同森林群落优势树种各龄级个体数量预测。

1.2.6 林下物种多样性研究方法根据样地调查结果，计算每个样地内物种的重要值(IV)、丰富度指数(R0)、Simpson指数(D)、Shannon-Wiener指数(H′)和Pielou均匀度指数(Jsw)[28]，计算公式如下：

重要值：IV=(相对多度+相对盖度+相对高度)×100/3；

物种丰富度指数：R0=S；

Simpson指数：D=1-∑Pi2；

Shannon-Wiener指数：H′=-∑PilnPi；

Pielou指数：Jsw=H′/lnS；

S为样地内总的物种数，Pi为种i的重要值

2 结果和分析

2.1 草海国家级自然保护区优势乔木群落类型划分

根据15个典型样地聚类结果，可将其划分为4种群落类型(图2)：

(1)云南松林(样地1、样地3、样地12)分布于海拔2 223～2 243 m，坡度3°～8°，乔木郁闭度0.70～0.75，以云南松为主，有少量华山松入侵；灌木层盖度30%～50%，植物种类较多，优势种为鼠李和峨眉蔷薇，伴生种主要有平枝荀子；草本层盖度10%～40%，优势种为野青茅；因靠近居民区，外界干扰0.3～0.4，主要为放牧及水流侵蚀。

(2)云南松-桤木林(样地2、样地4、样地7、样地9、样地11、样地13)，分布于海拔2 223～2 262 m，坡度3°～15°，乔木郁闭度0.60～0.80，以云南松和桤木为主，伴生少量华山松及滇杨；灌木层盖度为30%～75%，灌木种类多，优势种为鼠李和川榛，伴生种主要为峨眉蔷薇和金丝桃；草本层盖度为10%～75%，优势种为车前和野青茅；外界干扰0～0.3，群落存在放牧及一定的人为活动和水蚀等不利因素。

(3)桤木-滇杨林(样地5、样地6、样地8)，分布于海拔2 215～2 246 m，坡度2°～35°，乔木郁闭度为0.60～0.75，树种有桤木和滇杨；灌木层盖度10%～50%，主要为金丝桃和鼠李，伴生有川榛和峨眉蔷薇；草本层盖度为30%～90%，主要为万寿竹，伴生有兔儿风和车前；外界干扰0.1，群落存在放牧及人为活动干扰。

图2 草海国家级自然保护区森林群落聚类分析树状图Fig.2 Tree Diagram of forest community cluster analysis in Caohai National Nature Reserve

(4)桤木-华山松林(样地10、样地14、样地15)，分布于海拔2 220～2 235 m，坡度2°～8°，乔木郁闭度为0.65～0.75，桤木和华山松占优势，伴生有少量云南松；灌木层盖度40%～70%，主要为金丝桃；草本层盖度70%～85%，主要为野草莓；外界干扰0.2～0.3，群落存在人为干扰及轻度放牧。

2.2 草海国家级自然保护区森林群落优势种群数量动态

2.2.1 乔木径级结构分析以径级为横坐标，以不同种群各径级的乔木株数密度为纵坐标，绘制不同种群的径级结构图(图3)。不同种群的优势乔木径级结构存在明显差异，云南松林林分密度最大值在第Ⅲ径级为1 067株/hm2，林下更新为292株/hm2；云南松-桤木林林分云南松密度最大值在第Ⅴ径级为183株/hm2，林下更新为25株/hm2，桤木密度最大值在第Ⅴ径级为108株/hm2，林下更新为58株/hm2；桤木-滇杨林林分桤木密度极大值在第Ⅳ径级为167株/hm2，林下更新为300株/hm2，滇杨密度最大值在第Ⅲ径级为167株/hm2，林下更新为133株/hm2；桤木-华山松林林分桤木密度极大值在第Ⅷ径级为75株/hm2，林下更新为125株/hm2，华山松密度极大值在第Ⅷ径级为75株/hm2，林下更新幼苗为100株/hm2。

Ⅰ.基径<5 cm且树高<1.5 m的林下更新幼苗，Ⅱ-Ⅸ为树高>1.5 m的个体，按照胸径(DBH)等级划分，Ⅱ.0 cm35 cm图3 不同种群乔木径级结构图Ⅰ is the regeneration seedling under the forest with a base diameter of <5 cm and a tree height of <1.5 m, and Ⅱ-Ⅸ is an individual with a tree height of >1.5 m, classified according to the DBH level, Ⅱ is 0 cm35 cmFig.3 Structure diagram of tree diameter class of different populations

2.2.2 不同种群静态生命表及存活曲线云南松林内云南松在小径级时死亡率和消失率出现了负值(表1)，表明云南松幼苗更新不足；期望寿命ex表明种群各龄级的平均生存能力[29]，种群的期望寿命呈现下降趋势，且除了幼龄阶段ex均小于3，说明云南松在幼龄阶段生存质量最高。云南松-桤木林中云南松与云南松林类似都出现了幼苗数量不足，死亡率呈现明显的波动性，在Ⅲ龄级达到峰值0.668；桤木在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ径级死亡率及消失率为负值，从整体上看整个种群的死亡率呈现波动状态。桤木-滇杨林内桤木死亡率和消失率在第Ⅱ、Ⅲ径级为负值，之后随着年龄增加死亡率逐渐增加，期望寿命ex在第Ⅲ径级达到峰值为19.2，表明桤木在此阶段的生存质量最好，生理活动旺盛；滇杨第Ⅱ、Ⅴ径级死亡率为负值，期望寿命ex在第Ⅱ径级达到峰值为11.1。桤木-华山松林两个种群均在第Ⅲ径级期望寿命达到峰值，表明在此阶段种群的生存质量最好。

表1 草海国家级自然保护区不同种群优势乔木静态生命表

续表1 Continued Table 1

存活曲线可以更加直观反映各龄级个体的存活状况以及种群的死亡过程。4个种群不同优势乔木存活曲线动态趋势都在一定程度上偏离Deevey Ⅲ型曲线，偏离程度与缺乏幼苗程度有关(图4)。云南松林中云南松死亡率逐渐升高。云南松-桤木林内云南松曲线呈现双峰结构，在Ⅲ-Ⅳ、Ⅴ-Ⅵ径级出现高死亡率；桤木在幼龄级及Ⅴ-Ⅶ径级出现高死亡率，总体而言云南松-桤木林曲线波动大，种群不稳定，这与生命表分析一致。桤木-滇杨林内桤木缺失第Ⅱ径级，死亡率在Ⅰ-Ⅱ径级最高；滇杨缺失第Ⅳ和第Ⅷ径级，曲线波动大。桤木-华山松林内桤木缺失第Ⅱ和第Ⅳ径级，华山松缺失第Ⅱ和第Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ径级，种群很不稳定，桤木和华山松死亡率在Ⅰ-Ⅱ径级均较高。

图4 草海国家级自然保护区不同种群优势乔木存活曲线Fig.4 Survival curves of dominant tree populations in Caohai National Nature Reserve

2.2.3 不同种群数量动态的时间序列预测分析时间序列分析表明经过2、4、6个龄级时间后，优势种群老龄个体先增多后减少，中幼龄级不断减少，种群呈现衰退趋势(图5)。云南松林经过2、4、6个龄级时间后云南松存活数量峰值向后推移，老龄个体增加，小径级个体减少，第Ⅲ径级在2个龄级时间后数量降幅最大为32.05%。云南松-桤木林中云南松经过2个龄级时间后第Ⅲ径级数量降幅最大为36.86%，随着时间推移，短时间内种群数量呈现增加状态；桤木在第Ⅱ径级数量有所增加，这依赖于其一定的更新能力，在第Ⅲ龄级后又开始下降。桤木-滇杨林经过2个龄级时间后桤木第Ⅱ径级数量增加，与云南松-桤木林内桤木类似；而滇杨在2个龄级时间后第Ⅱ径级数量增加60.24%，第Ⅲ径级数量减少40.12%；种群中老龄个体随着时间推移逐渐增多。桤木-华山松林经过2、4、6个龄级时间后，桤木及华山松情况相似，幼龄个体虽然在第Ⅱ龄级株数分别有所增加，但是也不足补充种群在Ⅲ、Ⅴ龄级个体发育和死亡造成的不足，最终老龄个体也呈现衰退趋势。

图5 草海国家级自然保护区不同种群数量动态时间序列预测Fig.5 Time series prediction of population dynamics in Caohai National Nature Reserve

2.3 草海国家级自然保护区不同种群林下物种多样性

本次共调查了研究区内林下植物种类有35科70属83种，其中灌木层植物17科23属29种，草本层植物21科48属54种。云南松林群落灌木层有12科15属19种，草本层有9科24属25种；云南松-桤木林群落灌木层有12科15属18种，草本层有16科34属35种；桤木-滇杨林群落灌木层有11科15属15种，草本层有11科20属21种；桤木-华山松林群落灌木层有7科8属8种，草本层有6科7属7种。

4个种群中物种丰富度指数(S)除了桤木-华山松林外均为草本层>灌木层，均匀度指数Pielou(Jsw)为灌木层>草本层，表明其群落结构合理，有利于草本灌木生长(表2)。物种丰富度灌木层中为云南松林>桤木-滇杨林>桤木-华山松林>云南松-桤木林，草本层顺序为云南松林>云南松-桤木林>桤木-滇杨林>桤木-华山松林。Jsw指数在灌木层中顺序为桤木-滇杨林>云南松-桤木林>云南松林>桤木-华山松林，草本层为云南松-桤木林>桤木-华山松林>云南松林>桤木-滇杨林。Simpson指数(D)和Shannon-Wiener指数(H′)在灌木层的顺序为桤木-滇杨林>云南松林>云南松-桤木林>桤木-华山松林，草本层顺序为云南松林>云南松-桤木林>桤木-华山松林>桤木-滇杨林。

表2 草海国家级自然保护区不同种群物种多样性指数

3 讨 论

草海国家级自然保护区森林群落均呈现不同程度的衰退趋势，桤木、滇杨和华山松更新能力较强，种群能够维持短暂稳定，但由于人为干扰出现径级结构缺失，种群很不稳定；云南松更新不足，刘中天等[30]研究表明云南松生态适应性及更新能力较强，王建敏等[31]对比云南松天然林及人工林群落结构及物种多样性发现人为干扰会导致云南松种群稳定性差、更新较为困难。研究区内物种多样性不高，这主要是由于研究区位于喀斯特地区独特的生境加之人为干扰造成的。林下物种多样性以云南松林较高，群落相对稳定，桤木-华山松林较低，群落发展较差。

林木种群数量动态能够反映种群的内部特征及发展过程，许多学者采用林木大小级结构来研究种群的发展趋势[18,32]。本研究中不同种群优势树种年龄结构与何斌等[13]对草海国家级自然保护区森林群落结构及物种多样性研究结果相似，云南松林及云南松-桤木林内优势树种均呈现偏正态分布，种群中中大径级数目较多，呈现衰退趋势；桤木-滇杨林及桤木-华山松林内优势树种都呈现偏倒“J”型分布，种群更新能力强，衰退趋势较弱，但由于人为干扰径级结构出现缺失，种群很不稳定。生命表分析表明研究区内森林群落不同优势种群均出现不稳定状态，种群发展状况很差，ex峰值均出现在Ⅰ-Ⅲ径级内，说明小径级阶段生存质量最好。存活曲线偏离DeeveyⅢ型曲线，偏离程度与幼苗缺乏及年龄结构缺失有关，四个群落中云南松林缺少幼苗更新，随着龄级增高，死亡率总体呈现上升趋势，表明云南松的存活是以高死亡率为代价的。云南松-桤木林优势树种均在Ⅴ-Ⅵ径级出现较高死亡率，可能是由于中龄树阶段向老龄树阶段生长时对环境资源的需要增加因资源争夺及种间竞争使其正常生长受阻[33]。桤木-滇杨林及桤木-华山松林死亡率在Ⅰ-Ⅱ径级均较高，说明3个树种在幼苗期淘汰率较高，种群内的年龄结构不完整，这可能与生存空间的争夺有关。此外，因靠近居民区，也可能与群落周围住户的人为活动有关。对4个群落进行时间序列预测，经过2、4、6个龄级时间后，各群落优势种群株数均呈现短暂的增加趋势，但桤木-华山松林由于径级结构缺失，株数出现减少趋势。

物种多样性的研究是生态学的重要内容，是描述种群稳定性的重要指标[4]，与群落的物种组成及空间分布密切相关[34]。在本研究中桤木-华山松林物种丰富度表现为灌木层>草本层，这可能是由于群落内人为活动频繁造成的，但其群落内草本层物种Jsw指数更高，所以D指数和H′指数表现为草本层>灌木层。其他各群落的物种丰富度均为草本层>灌木层，这与许多学者对森林群落物种多样性的研究结果一致[28,35]，但Jsw指数却为灌木层>草本层，物种个体分布不均匀，导致群落内灌木层及草本层物种多样性出现明显差异， 许晴等[36]对Simpson指数和Shannon-Wiener指数的特征分析表明，D指数对Jsw指数更为敏感，而H′指数对物种丰富度更敏感，所以云南松林的D指数为灌木层>草本层；云南松-桤木林物种多样性指数D和H′均为草本层>灌木层；桤木-滇杨林虽然灌木层物种丰富度较低，但由于灌木层物种个体分布更均匀，所以D指数和H′指数为灌木层>草本层。

研究不同优势种群的种群数量动态和物种多样性，分析森林群落的现状及未来的发展趋势，可针对具体情况制定相应的经营保护措施。云南松林和云南松-桤木林幼龄阶段数量不足，应进行人工补植幼苗，并注意及时伐倒枯立木及病腐木，为林下更新提供条件。桤木-华山松林和桤木-滇杨林更新能力强，小径级林木较多，抵抗外界干扰及竞争能力较弱，应及时对其伐倒枯立木及病腐木，为下层林木提供生长条件。草海国家级自然保护区多为纯林或简单的混交林，树种较为单一，建议多增加其他阔叶树种，增加乔木层的多样性，以利于增加其森林群落的病虫害防治能力及更大限度地发挥其生态效益。