LED红蓝光质调控辣椒幼苗生长的光合机制研究

刘玉兵，陈海燕，王军伟，黄 科，李 洁，刘明月

（1.湖南农业大学 园艺学院/蔬菜生物学湖南省重点实验室/园艺作物种质创新与新品种选育教育部工程研究中心，湖南 长沙 410128；2.河南省农业科学院 农业经济与信息研究所，河南 郑州 450002）

辣椒（Capsicum annuumL.）属于茄科辣椒属，是一种药食同源的蔬菜[1]，主要用于菜肴调料，以红色最常见。辣椒是我国重要的设施栽培蔬菜之一[2-5]，并列入十大蔬菜的行列中[6]。光是影响植物光合作用的重要环境因子之一，不仅可以作为信号，同时也是植物的能量来源[7]，光强、光质和光周期的变化通过植物的光受体感应，实现调控植物的发育并影响植物生长、形态建成和解剖学结构[8-9]。相比于光强和光周期，光质对植物生理反应和形态的影响更为复杂，同时光质也是影响植物光合作用的重要因素。植物主要是吸收波长为400～510 nm的蓝紫光和610～720 nm的红橙光，研究证实红光能够促进植物根茎的生长[10]，蓝光有利于叶绿素和干物质的积累与分配[11-12]。

长江中下游地区冬春季节冷暖空气相互交绥，形成连绵阴雨低温寡照天气，加上栽培设施覆盖材料透光性的影响，严重制约辣椒的冬春季生产。已有研究表明，低温弱光影响辣椒生长、活性氧代谢、叶绿素含量、渗透调节物质[13-15]，为使辣椒幼苗快速健壮的生长，补光育苗已成为一种快捷有效的技术选择。白炽灯、荧光灯和高压钠灯等传统人工光源为连续复合光谱，无法对红蓝光质比等光参数进行精准调控，光利用率较低，因此，在现代农业生产和科学研究上的应用受到较大限制[16]。

表2 不同处理对辣椒幼苗光合参数的影响Tab.2 Effect of different treatments on photosynthetic parameters of pepper seedlings

图4 不同处理辣椒幼苗叶片CO2响应曲线Fig.4 CO2 response curve of pepper seedling leaf of different treatments

2.3 不同处理对辣椒幼苗叶绿素荧光的影响

由图5可知，不同红蓝光质处理，辣椒幼苗叶片OJIP曲线与对照处理趋势一致，不影响OJIP曲线线性，且各处理达到最大荧光产量的时间一致，但随着R/B值的增大，初始荧光（Fo）、最大荧光产量（Fm）增大，即R处理的Fo、Fm最大，而RB处理最小（图6A、6B）。各个处理之间的Fv/Fm无显著性差异（图6C），而6RB处理qP显著高于R处理（图6D），但与其他红蓝光组合处理以及对照之间不存在显著性差异。红蓝组合光处理辣椒幼苗NPQ显著高于单一红光（图6D），但与对照之间没有显著性差异。

图5 不同处理对辣椒幼苗叶片叶绿素荧光的影响Fig.5 Effect of different treatments on chlorophyll fluorescence of pepper seedling leaf

图6 不同处理对辣椒幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响Fig.6 Effect of different treatments on chlorophyll fluorescence parameters of pepper seedling leaf

2.4 不同处理对辣椒幼苗叶片相对可变荧光的影响

由图7A可知，R和9RB处理ΔK＞0、ΔJ＞0、ΔI＞0，6RB处理ΔK＞0、ΔJ＞0，ΔI＜0，而3RB和RB处理ΔK＜0、ΔJ＜0、ΔI＜0。R处理辣椒幼苗的ΔL＞0，而RB、3RB、9RB处理ΔL＜0，低于对照水平（图7B）。

图7 不同处理对辣椒幼苗叶片相对可变荧光ΔV t（A）和ΔW k（B）的影响Fig.7 Effect of different treatments onΔV t（A）andΔW k（B）of pepper seedling leaf

3 结论与讨论

光既给绿色植物提供能量，也调控作物形态建成，两者互相协调。本研究结果表明，随着红光比例的增大，辣椒幼苗株高显著增长，下胚轴长明显增大，表明红光可以促进植物的伸长生长，这与在辣椒[24]、番茄[25]上的研究报道类似。蓝光利于植物的横向加粗，本研究中3RB处理辣椒幼苗茎粗最大，显著高于9RB和R处理，而与其他处理之间无显著差异，表明一定比例红蓝光也会有效地提高辣椒幼苗的茎粗。光质的改变会引起光合产物向不同器官积累、分配，本研究中单一红光处理辣椒幼苗生物量整体上显著低于其他处理，表明在单一红光的基础上增加适量蓝光可促进植物生长，利于干物质积累。

光合作用是作物同化能力和产量的基础[26]，本研究中3RB处理辣椒叶片Pn值、最大光合速率、光饱和点均高于其他处理，这表明在红光的基础上添加一定比例的蓝光能显著改善辣椒幼苗叶片的净光合速率[27]。相同CO2浓度下，3RB处理辣椒叶片Pn值始终高于对照和其他处理，3RB处理辣椒幼苗叶面羧化效率、Rubisco最大羧化速率、最大电子传递速率、磷酸丙糖利用率均为最高，其CE、Vmax、Jmax值与6RB处理之间差异不显著，但均显著高于对照和其他处理。可能是红光抑制了光合产物的输出，增加了叶片的淀粉积累，而淀粉的过量积累不利于植物叶片光合作用的进行，但蓝光能诱导植物叶片气孔开放，因而添加适量蓝光能提高叶面羧化效率，促进碳同化和干物质积累，这也是3RB和6RB红蓝组合光处理地上部分质量和地下部分质量较大的原因。

光合作用过程的各个步骤密切耦联，PSⅡ中心每一步的变化都引起荧光的变化，通过叶绿素荧光可以探测植物的光合作用[28]。叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特作用，快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的上升过程主要与PSⅡ的原初光化学反应相关，而下降的阶段主要与碳代谢有关[29]。最大光化学效率Fv/Fm是衡量光抑制程度的重要指标，可用作表征PSⅡ原初光能转换效率的高低，若Fv/Fm大幅度降低，则表明植物受到了光抑制，反应中心受到破坏或可逆失活[30]。光化学淬灭qP反映的是PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额，要保持高的光化学淬灭就要使PSⅡ反应中心处于开放状态，所以光化学淬灭又在一定程度上反映了PSⅡ反应中心的开放程度[31]。本研究中，各处理之间的Fv/Fm无显著性差异，而6RB处理qP显著高于R处理，但与其他红蓝光组合处理以及对照之间不存在显著性差异，这说明相比于单一红光处理，红蓝组合光处理叶片PSⅡ反应中心的开放程度较大，且PSⅡ吸收并用于光合作用的光能较多，叶片的PSⅡ功能良好，这种效应以6RB表现的更具优势。

非光化学淬灭系数NPQ反映的是PSⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分，当PSⅡ反应中心天线色素吸收了过量的光能时，如不能及时地耗散将对光合机构造成破坏或失其失活，所以非光化学淬灭是一种自我保护机制，对光合机构起一定的保护作用[32]。本研究中，红蓝组合光处理辣椒幼苗NPQ显著高于单一红光，说明在红光中加入蓝光，辣椒叶片吸收的光能用于光合电子传递较少，而以热的形式耗散掉的光能较多，对光合机构的保护作用更强。

相对荧光强度的差异可以反映放氧复合体和PSⅡ对不同红蓝光质的反应。R和9RB处理ΔK＞0、ΔJ＞0、ΔI＞0，说明放氧复合体损伤以致失活，并大量积累QA-，而QB-合成减少，由此可知，过多的红光严重抑制了QA与QB之间的电子传递，破坏PSⅡ受体侧。R处理辣椒幼苗的ΔL＞0，说明单一红光处理引起基粒类囊体解离，增加PSⅡ复合物之间的离散度，阻碍PSⅡ复合物之间的能量传递。而红蓝组合光处理幼苗ΔL＜0，低于对照水平，说明在红光的基础上添加蓝光，可以保护光合系统膜完整，使能量传递顺畅。

LED红蓝光质处理对辣椒幼苗叶片光合参数、叶绿素荧光的影响最终反映在其生长和物质积累上。3RB和6RB处理对辣椒幼苗生长的促进作用最为明显，显著提高了地上鲜质量、地下鲜质量、地上干质量和地下干质量，说明3RB和6RB能够促进辣椒幼苗生长及同化产物向营养器官的运输和积累。这可能是在红光中添加适当蓝光，能显著提高辣椒幼苗叶片吸收、捕获光量子的能力，保护光合系统膜完整、光合电子传递顺畅，使植株叶片的Amax、光饱和点、CE、Vmax、Jmax、TPU值较高，提升光合作用的同时较好地保护光合结构，减少光抑制，进而提高其地上和地下干物质积累。

综上所述，红蓝光3∶1和6∶1处理能够促进辣椒幼苗的生长及同化产物向营养器官的运输和积累，结合光合参数和叶绿素荧光的综合表现，红蓝光3∶1及6:1处理对辣椒幼苗生长最为有利。