剪掉倒三叶对啤酒大麦产量和品质的影响

柳小宁，潘永东，包奇军，张华瑜，赵 锋

（甘肃省农业科学院 经济作物与啤酒原料研究所，甘肃 兰州 730070）

大麦作为四大粮食作物之一，栽培历史悠久，适应性强，具有优良的食用、饲用和酿造价值，是我国西南与西北地区主要的种植作物。目前，我国啤酒行业发展迅速，是啤酒生产和消费第一大国，已成为世界上啤酒大麦的进口大国，每年啤酒大麦需求量的1/2以上需从国外购入，但近年来我国啤酒大麦产量逐年下降，且进口啤酒大麦价格持续上涨。因此，国产啤酒大麦成为大家关注的对象，高产、优质已成为啤酒大麦品种改良的主要目标[1-3]。

叶片、叶鞘、茎秆是禾本科作物重要的光合器官，抽穗期旗叶、倒一叶、倒二叶合成大量的光合产物，对籽粒产量影响重大[4-6]，尤其旗叶对后期籽粒灌浆的贡献最大[4]。小麦灌浆期，剪去旗叶会降低籽粒千粒质量[4]。小麦倒二叶长、宽与株高、单穗质量呈正相关，倒三叶面积影响不孕小穗数[6]。减掉倒三叶会导致小麦叶片、叶鞘和茎秆中蔗糖和可溶性糖含量减少，并延缓旗叶衰老[7]。对于大麦来说，减掉旗叶后穗粒质量、筛选率、糖化时间、糖化力均有所降低，瘦秕率、麦芽黏度、粗细粉差显著升高，表明旗叶对大麦品质和产量具有重要影响[8]。综上，有关减叶对小麦影响的研究较多，对大麦影响的研究较少，关于倒三叶对啤酒大麦产量和品质的作用研究鲜有报道。为此，分析剪掉倒三叶对啤酒大麦产量和品质的影响，为啤酒大麦高产优质栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况及试验材料

试验于2016—2017年在甘肃省武威市黄羊镇麦类作物育种基地进行，海拔1 766 m，年日照时数2 640 h，年平均气温6.5℃，年降水量230 mm，无霜期142.5 d。试验土壤为灌漠土，前茬作物为啤酒大麦，耕层(0～20 cm)土壤含有机质17.30 g/kg、全氮1.02 g/kg、全磷0.86 g/kg、全钾38.45 g/kg、速效氮70.33 mg/kg、速效磷35.41 mg/kg，pH值8.29。

供试啤酒大麦品种为甘啤6号，由甘肃省农业科学院提供。

1.2 试验设计

试验采用单因素随机区组设计，设2个处理，分别为植株抽穗后正常生长处理(对照，CK)、植株抽穗后剪去倒三叶处理(A)，3次重复，小区面积12 m2(3 m×4 m)，小区间隔30 cm，区组间隔50 cm，四周设3 m的保护行。人工手锄开沟撒播，每小区播种8行，播种量375万粒/hm2，全生育期共灌水2次。2016年3月15日播种，7月15日收获。2017年3月15日播种，7月16日收获。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 干质量 在啤酒大麦抽穗期，每个小区随机选取株高相近、穗子大小基本相同且同一天抽穗的50个单穗挂牌，成熟后将50个单穗按穗、茎、叶、叶鞘分离，80℃烘干至恒质量，称质量。

1.3.2 产量及其构成因素 收获前，于各小区随机取15株啤酒大麦，调查穗质量、穗粒数、穗粒质量、千粒质量。按小区单打单收，晒干后称啤酒大麦籽粒质量，测得小区实际产量。

1.3.3 品质指标 将穗按基部、中部、顶部三部分进行脱粒，测定籽粒蛋白质含量、淀粉含量、筛选率和瘦秕率。其中，蛋白质、淀粉含量采用1241谷物分析仪(FOSS TECATOR)测定，筛选率采用分级筛(SORTIMAT PFEUFFER)按照GB/T 7416—2008方法测定，瘦秕率是通过分级筛筛选并计算小于2.2 mm籽粒所占的比例。籽粒酿造品质指标包括糖化时间、色度、糖化力、黏度、微粉浸出率、粗粉浸出率、粗细粉差、β-葡聚糖含量、可溶性氮含量、蛋白质含量、库值，由甘肃省农科院检测实验室依据QB/T 1686—2008方法测定。

1.4 数据处理

采用Excel 2016和SPSS 24.0软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 抽穗期剪掉倒三叶对啤酒大麦地上部干质量的影响

2.1.1 叶片 由表1可知，剪掉倒三叶增加了啤酒大麦旗叶、倒二叶的干质量，降低了倒四叶的干质量，对倒五叶无显著影响。2016年和2017年剪掉倒三叶处理的旗叶干质量分别较CK增加了12.1%和37.1%，倒二叶干质量分别较CK增加了5.6%和7.6%，倒四叶干质量分别较CK降低了12.1%和20.3%，上述5种叶片总干质量分别较CK显著降低30.5%和30.9%。可见，在啤酒大麦抽穗期剪掉倒三叶有利于增加旗叶和倒二叶的干质量。这可能是因为在啤酒大麦抽穗期，倒三叶已进入生长周期的中后期，其光合活性降低，使其光合产物不足以弥补其呼吸消耗，进而呼吸消耗旗叶和倒二叶的光合产物，致使旗叶和倒二叶干质量下降。

表1 抽穗期剪掉倒三叶对啤酒大麦叶片干质量的影响 g/株Tab.1 Effect of cutting off the 3rd leaf from the top at heading stage on dry weight of leaves of malting barley g/plant

2.1.2 叶鞘 由表2可知，剪掉倒三叶增加了啤酒大麦旗叶和倒二叶叶鞘干质量。2016年和2017年剪掉倒三叶处理的旗叶叶鞘干质量分别较CK增加了6.2%和6.1%，但差异不显著；2016年倒二叶叶鞘干质量较CK增加10.1%，2017年较CK增加2.9%，差异不显著；2016年和2017年倒三叶叶鞘干质量分别较CK显著降低了38.8%和36.0%；2017年倒四叶叶鞘干质量较CK降低了15.6%，2016年无差异；倒五叶叶鞘干质量与CK无较大差异；2016年和2017年上述5种叶鞘总干质量分别较CK降低了6.0%和8.7%。综上所述，剪掉倒三叶增加了啤酒大麦旗叶和倒二叶叶鞘干质量，同时降低了倒三叶和倒四叶叶鞘干质量。

表2 抽穗期剪掉倒三叶对啤酒大麦叶鞘干质量的影响 g/株Tab.2 Effect of cutting off top 3rd leaf at heading stage on dry weight of leaf sheath of malting barley g/plant

2.1.3 茎节 由表3可知，剪掉倒三叶降低了啤酒大麦穗下茎节干质量，2016年和2017年剪掉倒三叶处理的穗下茎节干质量分别较CK降低了18.2%和16.3%。剪掉倒三叶对啤酒大麦第四茎节、第三茎节、第二茎节和第一茎节干质量均无显著影响，但会降低上述5种茎节总干质量，2016年和2017年剪掉倒三叶处理的上述5种茎节总干质量分别较CK降低7.3%和6.5%。茎节在特定时间段作为啤酒大麦的库器官，临时储存光合产物，籽粒快速灌浆开始以后，光合产物便转运至籽粒中，说明剪掉倒三叶能促进光合产物从茎节向穗的转移，从而降低了啤酒大麦茎节干质量。

表3 抽穗期剪掉倒三叶对啤酒大麦茎节干质量的影响 g/株Tab.3 Effect of cutting off top 3rd leaf at heading stage on dry weight of stem section of malting barley g/plant

2.2 抽穗期剪掉倒三叶对啤酒大麦产量及其构成因素的影响

由表4可知，剪掉倒三叶增加了啤酒大麦穗质量、穗粒质量、千粒质量和产量，不同年际间变化趋势一致。2016年和2017年剪掉倒三叶处理的穗质量分别较CK增加4.5%和9.9%，穗粒质量分别较CK增加5.5%和3.7%，千粒质量分别较CK增加4.1%和5.0%，产量分别较CK增加7.1%和10.7%（2017年达显著水平），说明抽穗期剪掉倒三叶能够增加穗粒质量和千粒质量，进而增加产量。

表4 抽穗期剪掉倒三叶对啤酒大麦产量及其构成因素的影响Tab.4 Effects of cutting off top 3rd leaf at heading stage on grain yield and its component of malting barley

2.3 抽穗期剪掉倒三叶对啤酒大麦品质的影响

2.3.1 籽粒品质 由表5可知，剪掉倒三叶提高了穗顶部蛋白质含量、中部和顶部淀粉含量（2017）、中部和顶部筛选率，降低了穗中部和顶部瘦秕率。其中，剪掉倒三叶对不同年份种植啤酒大麦穗顶部蛋白质含量、中部和顶部淀粉含量的影响程度不同，2017年剪掉倒三叶处理穗顶部蛋白质含量较CK显著增加8.3%，中部和顶部淀粉含量分别较CK增加2.0%和7.9%。2016年和2017年穗中部筛选率分别较CK增加3.2%和5.5%，顶部筛选率分别较CK增加4.5%和9.2%；中部瘦秕率分别较CK显著降低20.0%和25.0%，顶部瘦秕率分别较CK显著降低37.5%和22.2%。综上，剪掉倒三叶能够改善穗中上部籽粒品质。

表5 抽穗期剪掉倒三叶对啤酒大麦穗不同部位籽粒品质的影响Tab.5 Effects of cutting off top 3rd leaf at heading stage on the grain quality of different parts of the same spike of malting barley %

2.3.2 酿造品质 由表6可知，剪掉倒三叶显著降低啤酒大麦糖化时间（2017）、色度、β-葡聚糖含量，显著增加糖化力、黏度、粗细粉差、可溶性氮含量、蛋白质含量和库值。2016年和2017年剪掉倒三叶处理的糖化时间分别较CK降低4.9%和9.6%，色度分别较CK显著降低11.8%和15.0%，粗粉浸出率分别较CK降低2.3%和3.5%，β-葡聚糖含量分别较CK显著降低23.6%和32.6%，糖化力分别较CK显著增加18.1%和16.3%，黏度分别较CK显著增加11.4%和17.0%，粗细粉差分别较CK显著增加41.0%和20.9%，可溶性氮含量分别较CK显著增加22.0%和16.1%，蛋白质含量分别较CK显著增加9.0%和14.9%，库值分别较CK显著增加13.6%和15.4%。综上可见，剪掉啤酒大麦倒三叶可以有效改善啤酒大麦酿造品质。

表6 抽穗期剪掉倒三叶对啤酒大麦酿造品质的影响Tab.6 Effects of cutting off top 3rd leaf at heading stage on brewing quality of malting barley

3 结论与讨论

3.1 抽穗期剪掉倒三叶对啤酒大麦干物质积累、籽粒产量和品质的影响

叶片是植物光合作用的主要场所，在生长后期麦类作物主要靠冠层叶片（旗叶、倒二叶）供给籽粒养分[8]。尤其旗叶对植物来说特别重要，转运至籽粒中的灌浆物质主要是由旗叶提供的[9]。研究发现，小麦倒二叶的长宽、株高与单穗质量呈正相关，对产量也起重要作用[6]。减掉倒三叶会导致小麦叶片、叶鞘和茎秆中蔗糖和可溶性糖含量减少，并推迟旗叶衰老[7]。在灌浆期可通过减小倒三叶宽度、增加透光性提高光合速率，进而提高产量[10]。早期关于大麦的研究发现，抽穗期倒三叶的光合速率最低，衰老最快[11]。本研究发现，剪掉倒三叶增加了啤酒大麦旗叶、倒二叶、旗叶叶鞘的干质量，可能是因为倒三叶已进入生长周期的中后期，其光合活性降低，使其光合产物不足以弥补其呼吸消耗，进而呼吸消耗旗叶和倒二叶的光合产物，致使旗叶和倒二叶干质量下降，而剪掉倒三叶使得旗叶和倒二叶的光合产物免被消耗，且二者存留叶片的光合速率能得到部分补偿，旗叶、倒二叶、旗叶叶鞘的干质量得以增加。

缺失功能叶后，叶片、叶鞘、茎秆中的大部分贮存物质会转移至籽粒中，使叶片、叶鞘、茎秆中留存的光合产物减少，干质量降低[12-13]。本研究发现，剪掉倒三叶导致啤酒大麦的5种叶片、叶鞘、茎节的总干质量降低，穗粒数也有所降低。剪掉倒三叶增加啤酒大麦穗质量、穗粒质量、千粒质量和产量。前人研究发现，小麦倒二叶宽与单穗质量呈显著正相关，倒三叶面积与产量呈负相关[14]。说明剪掉倒三叶通过延缓啤酒大麦旗叶的衰老，提高旗叶、倒二叶的光合效率，增加旗叶、倒二叶、旗叶叶鞘的干质量，以供应籽粒发育，促进穗质量、穗粒质量、千粒质量和产量的增加。对啤酒大麦穗不同部位籽粒品质进行分析发现,剪掉倒三叶提高了顶部蛋白质含量、中部和顶部淀粉含量、中部和顶部筛选率，降低了中部和顶部瘦秕率，说明剪掉倒三叶能够改善啤酒大麦穗中上部籽粒品质。

3.2 抽穗期剪掉倒三叶对啤酒大麦酿造品质的影响

对于大麦的品质要求，除了籽粒品质，还包括酿造品质。啤酒大麦的蛋白质含量直接关乎啤酒的酿造品质，优质啤酒大麦的最适籽粒蛋白质含量为9%～12%[15-16]，此条件下出酒率高，且啤酒质量好。库值是反映小麦、大麦麦芽溶解程度，评价麦芽质量的一项重要指标，优质大麦芽的库值要求为40%～45%[17]。本研究发现，剪掉倒三叶提高了啤酒大麦可溶性氮含量、蛋白质含量和库值，使籽粒蛋白质含量达到了最适值9.7%（2016年）、10.0%（2017年），库值达到了最适值42.6%（2016年）、44.1%（2017年）。β-葡聚糖是大麦籽粒胚乳细胞壁的主要成分，影响啤酒的过滤效果，其含量过高会导致啤酒浑浊。因此，在啤酒大麦生产上力求降低β-葡聚糖含量[18]。糖化力与淀粉分解酶活力呈正相关，大麦高糖化力和低麦芽色度成为啤酒大麦品质改良的目标[19]。本研究发现，剪掉倒三叶能够显著降低啤酒大麦β-葡聚糖含量、糖化时间（2016年除外）、色度，显著增加糖化力，说明在啤酒大麦栽培过程中，可以通过剪掉倒三叶改善啤酒大麦酿造品质。