光照时间究竟会不会影响光合作用强度？

黄艺娜 孙栋

摘 要：高中生物教材中关于光照时间长短与光合作用强度关系一直存在争议，为此文章通过查阅大量相关文献，从四个角度佐证，光照时间长短实际上会影响植株光合作用的强度。

关键词：光照时间;光照强度;光合滞后期;光合色素;光合产物;植物内源激素

人教版高中生物教材《生物·必修1·分子与细胞》P.104探究实验“环境因素对光合作用强度的影响”中指出，“…光照的长短和强弱，光的成分及温度的高低等，都是影响光合作用强度的外界因素。”作者认为此处的“光照的长短”指的是光照时间的长短，对此有不少学者认为这样的描述存在一定的科学性错误[1]。这些学者认为，光合作用强度指的是植物在单位时间内通过光合作用制造糖类的数量，因此光照时间延长并不改变单位时间内光合作用制造的糖类数量，而影响糖类的制造总量[1]。但实际上，光照时间是会影响光合作用强度的，本文将从以下几个角度进行佐证。

一、光合作用存在光合滞后期

植物在经暗处理后，需要经过一定光诱导后才能逐渐达到最大值并趋向稳定，从照光开始到光合强度达到最大值这段时间则被称之为光合滞后期。大量实验证明，不论是完整叶片还是被分离的细胞和叶绿体，照光后均有光合滞后期出现[2]。植物的光合滞后期实际上与光合碳循环酶的光活化与碳同化自动催化作用有关。实验还证明滞后期长短受气孔开度的影响，而气孔开度又受光照强度的调节。一般植物气孔从照光开始到全开需照光30-60分钟，而葉片滞后期时间也通常在这一范围。若将叶片表皮撕去，排除气孔因素，这种光合组织的滞后期则只有10分钟左右。由此可见，滞后期时间是由两个方面因素组成：一是光诱导酶活化与中间产物增生的时间，可称为基本滞后期;另一方面，由气孔开度导致气体传导引起的滞后期。

实验还发现，断光时间对滞后期存在“后效应”的影响。对滞后期中的叶片或细胞，或者是已经经过滞后期的叶片或细胞，进行短时间的断光后再照光，光合作用强度可以很快恢复到断光前的水平，不再出现滞后期，这种现象也被称之为滞后期“后效应”。而且实验还证明，断光时间越短，滞后期“后效应”越明显，即越快速恢复到断光前的水平，若断光时间过长，滞后期“后效应”将减弱，当断光半小时后，“后效应”几乎完全消失。

由于植物普遍存在光合滞后期，因此光照时间长短实际上是在一定程度上会通过缩短光合滞后期而影响光合作用的强度。

二、光照时间影响光合色素的含量

光合色素在光合作用过程中起着吸收、传递和转换光能的作用，其含量会直接影响到植株光合作用的强弱。而大量实验发现，延长光照时间会有利于提高叶片的光合同化能力，促进叶片的生长和叶绿素的合成[3]。徐超华等研究光照时间对烟草叶片生长发育及光合特性的影响时发现，延长光照时间处理下叶片光合色素含量均高于对照组，在光能的吸收、电子传递过程中具有明显的优势，能够吸收和传递更多的光能用于光合作用，光合速率增强。

延长光照时间不仅对烟草叶片产生影响，许多植物的叶绿素的合成和含量都会受光照时间的影响，如延长光照时间可以提高黄瓜叶绿素的含量;光照时间也会影响铁皮石斛组培苗的叶绿素含量，延长光照组的铁皮石斛组培苗的叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总含量有显著性差异。

由此可见，光照时间长短可通过改变植物叶片中光合素色的含量进而影响光合作用的强度。

三、光照时间影响光合产物的累积

照光叶片中光合产物—淀粉的积累将产生反馈抑制光合作用。实验研究发现，光合产物大量积累将引起光合作用下降，光合产物的累计抑制光合作用可能与呼吸作用加强有关;也可能是由于光合产物的积累形成水分逆境有关;通过电子显微镜观察发现，光合产物的积累，导致叶绿体中淀粉颗粒明显增多、变大，导致类囊体出现机械损伤，影响叶绿体的功能，叶片出现黄化现象;淀粉颗粒的吸附作用还会降低一些光合作用有关酶活力。实验还发现，光合产物短时间积累虽然没有对叶片、叶绿体的碳同化活力产生显著的不良影响，但是光合磷酸化活力却已经明显降低。

由此可见，光照时间长短将影响光合产物的积累进而影响光合作用的强度。

四、光照时间影响植物内源激素的合成

实验研究发现，不同光照时间对植物内源激素的合成起到一定的影响作用，而植物内源激素又将影响植物生长发育进而影响光合作用强度。如袁娟等实验研究发现当光照时间为12小时，豌豆真叶内的游离氨基酸含量显著高于对照组（低于12小时），且赤霉素峰值出现时间也与光照时间存在正相关，由此可见光照时间的长短会影响植物激素的合成及分泌，进而影响植物的生长发育和光合作用的强度。不同光照时间不仅对豌豆真叶产生影响，对其他植物也有相似的影响，光照时间的长短可通过影响植物内源激素的合成进而影响植物生长和光合作用等生命活动。

五、总结

由以上四个方面可见，光照时间长短实际上会引起植物很多方面的生理变化，如存在光合滞后期，影响光合色素含量，影响光合产物积累，改变内源激素的合成和分泌，进而影响植物光合作用的强度。因此作者认为，人教版教材的描述并不存在科学性错误，而是非常贴切实际情况。若要消除光照时间长短对光合作用的影响，应将各个条件控制到相同，例如都是渡过光合滞后期滞后，短暂时间内，光照时间长短对光合作用的影响不大。但是，实际上想要控制到其他因素均为相同是非常难的，因此一般而言，光照时间的长短是会影响光合作用的强度。

参考文献

[1]袁有平，刘林军，杨代卫.如何理解光照的长短与光合作用强度的关系？[J].中学生物教学，2015（9）：71-72.

[2]高煜珠，王忠，孙进东，等.关于光呼吸与光合作用关系的研究——Ⅴ.不同类型植物光呼吸与光合强度之间的关系[J].作物学报，1985，11（2）：81-88.