光照强度、颜色和温度对狼蛛捕食功能的影响

谭昭君　汪波　钟文涛　龚瑶　黄婷　颜亨梅

摘 要 为探究狼蛛（Tarantula）捕食猎物受到哪些因素的影响及对狼蛛捕食最有利的环境因素的优化组合，以狼蛛为实验对象，假眼小绿叶蝉（Empoasca flavescens）为狼蛛捕食的猎物，在实验室条件下，采用控制变量法和L9 （33）正交试验法，改变光照强度、光照颜色和环境温度，计算不同条件下狼蛛的捕食率，确定对狼蛛捕食影响大的因素，最后通过三因素三水平正交试验分析，筛选出最利于狼蛛捕食猎物的环境因素.结果发现狼蛛捕食猎物均受到以上三种因素的显著影响，而且温度对狼蛛的捕食率影响最显著，其次是光照颜色、光照强度.捕食环境最佳优化组合为：光照强度为15 lx，环境颜色为绿色，环境温度为24 ℃的情况下，狼蛛的成功捕食率最高.本实验结果为人们利用狼蛛更加高效地消灭害虫提供了参考.

关键词 狼蛛；光照强度；光照颜色；温度；捕食率；正交试验；叶蝉

中图分类号 Q959226 文献标识码 A 文章编号 1000-2537（2016）03-0022-06

Abstract In order to explore on which factors will affect the predation of wolf spider and what the most advantageous combination of environmental factors will benefit the wolf spider prey， this article choose wolf spider as the experimental object and leafhopper as the prey. By using the control variable method orthogonal experiment method through laboratory conditions， we change the light intensity， color and temperature， and then calculate the wolf spider predation rate in different conditions and determine which factors have a large impact on predation rate. In the end， we filtrate the most favorable environmental factors through three factors and three levels orthogonal experiment analysis. The experimental results show that the wolf spider predation rate was significantly affected by the above three factors. Temperature has the most significant influence on the predation， followed by color and light intensity. After the analysis of the three factors and three levels of orthogonal experiments， we obtained the best combination： When the light intensity is 15 lx， the environment color is red and the environment temperature is 24 ℃， the predation rate is the highest. The results of this experiment can offer people with important information about how to make good use of wolf spider to destroy insect pests efficiently.

Key words Tarantula； light intensity； light color； temperature； predation rate； orthogonal experiment； Empoasca flavescens

生态环境中光照强度、光照颜色和环境温度都是影响动物捕食猎物与繁殖的重要因素[1]，现阶段对蜘蛛与环境之间的关系研究甚少.本文通过研究光照强度、光照颜色和温度等外界因素对狼蛛捕食猎物的影响，探究其捕食猎物的最佳环境因素，优化狼蛛捕食时的环境条件，使其最大限度地捕食害虫，达到生物防治的效果.

蜘蛛数量大，分布广，在自然环境条件中无处不在，而且是多数害虫的天敌，对害虫的控制作用明显，因此保护和充分利用蜘蛛对农业的可持续发展具有重要作用.化学通信极可能是蜘蛛进化过程中最初进行个体之间信息交流的方式[2]，蜘蛛能看到人类看不到的偏振光，如狼蛛和漏斗蛛（Hadronyche infensa）利用偏振光定位猎物[3].已有研究发现，蜘蛛对红色有明显的偏爱[4].蜘蛛前中眼腹面的视觉细胞具有感杆，感杆上有均衡分布的微绒毛，其作用可能是负责感知偏振光[5].游猎型蜘蛛具有背单眼，一些背单眼有反光色素层，一些有移动的虹膜.每个背单眼有10 000个受体，可以看到150°甚至更宽的视野[5].狼蛛作为游猎型蜘蛛有着相对发育完好的视觉，它们寻觅与定位猎物主要依靠视觉和振动刺激，其中视觉信号可能优先于振动信号[6].早在1978年，湖南师范大学和湖南湘阴县农业局就开展了利用拟环纹豹蛛（Pardosa pseudoannulata）防治飞虱（Delphacidae）和叶蝉（Cicadellidae）的试验，效果十分明显[7].

1 材料与方法

1.1 狼蛛

125只成熟狼蛛采自湖南师范大学周边草地及农田.将狼蛛分别置于干净玻璃瓶中，瓶内放置一块湿润的脱脂棉及少量草，模拟其生存环境，并用纱布包住瓶口.实验前，将蜘蛛放置于室温条件中，停止供给食物，对狼蛛进行饥饿处理7天，保留脱脂棉并向脱脂棉滴加水，保证狼蛛有水源来维持生命，使其饥饿程度均等，然后开始实验[8].7天后以叶蝉为猎物饲养狼蛛，观察其是否进食叶蝉.狼蛛进食后，以叶蝉为猎物饲养狼蛛5天，使其熟悉叶蝉的味道，从而建立条件反射、产生适口性.5天后，停止供给食物，并取走脱脂棉，使狼蛛处于饥饿状态，过5天再进行实验.

1.2 叶蝉

叶蝉采自湖南师范大学周边草地及农田.将捕捉到的若干只假眼小绿叶蝉放入干净塑料瓶中，并向瓶内放入少量草及一块湿润的脱脂棉，模拟其生存环境，用纱布包住塑料瓶瓶口，置于室温，作为实验过程中狼蛛的捕食材料.

1.3 器材

大培养皿、试管、镊子、照度计.

1.4 实验设计及步骤

1.4.1 实验1 光照颜色和温度一定时，改变光照强度. （1）用75%的酒精将培养皿、试管、镊子等实验仪器进行消毒. （2）将无色透明的大培养皿放置在室温下，随机选取5只狼蛛通过试管分别引入5个大培养皿中，每个培养皿随机放进12只叶蝉. （3）当光照颜色为自然光，温度为室温（25±1 ℃）时，分别调节光照强度为10，15，20，25，30 lx进行实验，观察温度一定时，不同光照强度下狼蛛捕食叶蝉的数量. （4）将125只狼蛛编号，每次实验随机抽取5只同时进行，每进行完一次实验，换用另一组的5只重复上述实验，共重复3次，排除偶然误差.观察8 h后狼蛛捕食叶蝉的数量，计算出捕食率，判断狼蛛在不同光照强度下的活跃程度，从中优选出3种光照强度进行正交实验.

1.4.2 实验2 光照强度和温度一定时，改变光照颜色.（1）方法同1.4.1的实验步骤1. （2）方法同1.4.1的实验步骤2. （3）取实验1的最佳光照强度为此实验的光照强度，当温度为室温时，分别改变光照颜色为红色、绿色、白色、黑色、蓝色进行实验，观察光照距离和温度一定时，不同光照颜色下狼蛛捕食叶蝉的数量.

（4）每次实验5只狼蛛同时进行，每进行完一次实验，换用另一组的5只狼蛛重复上述实验，共重复3次.观察8 h后狼蛛捕食叶蝉的数量，计算出捕食率，判断狼蛛在不同光照颜色下的活跃程度，从而确定光照颜色对狼蛛捕食的影响.

1.4.3 实验3 光照强度和光照颜色一定时，改变温度.

（1）方法同1.4.1的实验步骤1. （2）方法同1.4.1的实验步骤2. （3）取上述实验（1）和（2）的最佳光照强度和颜色进行实验，分别改变温度为20，22，24，26，28 ℃进行实验，观察光照强度和颜色一定时，不同温度下狼蛛捕食叶蝉的数量. （4）每种温度下分别用5只狼蛛进行实验.共重复3次.观察8 h后狼蛛捕食叶蝉的数量，计算出捕食率，判断狼蛛在不同温度下的活跃程度，从中优选出3种温度进行正交实验.

1.5 正交试验设计及实施

根据上述实验的结果，采用正交实验的方法，测定一定光照强度、光照颜色和温度对狼蛛捕食猎物的影响.为了探究最佳环境因子对狼蛛捕食猎物的影响，选取L9 （33）的正交表进行实验.以捕食率作为实验结果记录，然后依据结果进行正交设计的极差分析，找出对狼蛛捕食有显著影响的因素，选出最优组合并确定狼蛛捕食猎物的最佳环境因素.

2 结果与分析

2.1 不同环境因子对狼蛛捕食猎物的影响

2.1.1 不同光照强度对狼蛛捕食猎物的影响 保持光照颜色和温度一定，探究光照强度对狼蛛捕食猎物的影响.此实验方案中光照颜色为自然光，温度为室温，改变光照强度，观察在5种不同光照强度下狼蛛捕食叶蝉的数量，每只狼蛛喂12只叶蝉，根据捕食率，判断出狼蛛捕食猎物的最佳光照强度，结果如表1所示.

从表1可以看出，当光照强度为10 lx时，狼蛛的平均捕食率最高，15和20 lx时次之.因此可以判断这3种光照强度是狼蛛捕食的有利光照强度，从而选这3种光照强度作为正交试验的因素之一.

利用SPSS软件将不同光照强度下的捕食率进行单因素方差分析，得到显著性为0.033（见表2），小于005，差异显著，表明在光照颜色和温度一定时，光照强度对狼蛛的捕食率有显著影响.

从表1可以看出当光照强度为10 lx时，狼蛛的捕食率最高，随着光照强度的逐渐增大，捕食率反而下降.由此分析，狼蛛的捕食率与光照强度呈负相关，弱光度的环境条件下有利于狼蛛捕食猎物，光照强度越大，狼蛛的视觉感受器敏感性下降，不利于捕食猎物.究其原因，狼蛛的视细胞可将不同方向弱光刺激叠加成强刺激的视觉机制，以增强在黑暗条件下的视力，使狼蛛能够较好地适应幽暗的环境.

2.1.2 不同光照颜色对狼蛛捕食猎物的影响

选取最优光照强度10 lx作为本次实验的光照强度，温度为室温，改变光照颜色，用有颜色的塑料袋作为替代光源，观察5种不同光照颜色下狼蛛捕食叶蝉的数量.每只狼蛛喂12只叶蝉，根据捕食率，判断出狼蛛捕食猎物的最佳光照颜色.得到的结果如表3所示.

从表3可以看出，当光照颜色为红色时，狼蛛的平均捕食率最高，绿色和黑色次之，因此可以判断这3种颜色为狼蛛捕食的有利光照颜色，可作为正交试验的因素之一.用SPSS软件对上述不同光照颜色下的捕食率进行单因素方差分析，得到显著性为0.003（表4），小于0.05，差异显著，因此当光照强度和温度一定时，光照颜色对狼蛛的捕食率有显著影响.

2.1.3 不同温度对狼蛛捕食猎物的影响 选取最优光照强度10 lx，最优光照颜色红色不变，分别改变温度为20，22，24，26和28 ℃，观察在5种不同环境温度下狼蛛捕食叶蝉的数量，每只狼蛛喂12只叶蝉，根据捕食率，判断出狼蛛捕食猎物的最佳温度.得到的结果如表5所示.

从表5可知，当光照颜色和光照强度一定时，环境温度为26 ℃时狼蛛的平均捕食率最高，24 ℃和22 ℃时次之，因此可判断这3种温度为狼蛛捕食的有利温度，可将这3种温度作为正交试验的因素之一.用SPSS软件对上述实验数据进行单因素方差分析，得到显著性为0.013（表6），小于0.05，差异显著，因此当光照强度和光照颜色一定时，温度对狼蛛的捕食率有显著影响.

根据表5可以看出，狼蛛的捕食率随着温度的升高而增加，在26 ℃时达到顶峰.可能的原因是在此温度下，狼蛛体内的酶活性比较高，代谢能力强，释放的能量较多，导致狼蛛的消化能力、活动能力处于最佳状态[9] ，随着温度越来越高，狼蛛体内的一系列酶活性降低，使得狼蛛不活跃.

综上所述，当光照强度为10 lx，光照颜色为红色，温度为26 ℃时狼蛛最活跃，捕食成功率最高.因此，可将这三种因素结合起来，作为诱捕害虫的有利环境条件，以探明有利蜘蛛捕食的环境条件.

2.2 狼蛛捕食的最佳环境组合

根据L9 （33）的正交试验方案完成的实验结果如表7所示，可知最优的组合为A2B2C2 ，也就是说对狼蛛捕食最有利的环境因素组合为光照强度15 lx，光照颜色绿色，温度24 ℃.

3 小结与讨论

本实验首先采用控制变量法，排除其他因素的影响，确定狼蛛捕食的优势环境条件，单因素试验结果分别是：光照强度为10 lx，光照颜色为红色，环境温度为26 ℃.在这三种单因素条件下，狼蛛的捕食率最高.同时筛选出另外几种有利于狼蛛捕食的因素.但应用三因素三水平正交试验法确定有利于狼蛛捕食猎物的环境因素的优化组合为：光照强度为15 lx，光照颜色为绿色，环境温度为24 ℃，在此条件下，狼蛛的捕食率最高.

据报道，光照周期、强度和温度等不同生境条件对动物捕食和产卵有相应的影响[10-12].本实验发现，光照颜色为红色和绿色时，狼蛛的捕食率相差不大.查资料得知，红光波长为620～770 nm，绿光的波长为492～570 nm[6]，由于本实验没有做波长位于红光和绿光之间的橙光和黄光，假设狼蛛的视觉感受器可以感受到波长的变化[5]，而且在一定波长范围内，这种变化不明显.狼蛛一般夜出活动，而红光是相对接近黑暗的环境.其次，狼蛛对绿光同样有较高的敏感性，可能与其生活环境有关，土地上多绿色植物[13].另外，在一定范围内，逐步升高温度，狼蛛的捕食率随着温度的升高而升高，在26 ℃时达到最高；当温度达到28 ℃时，捕食率下降，这种变化说明狼蛛对低温较敏感，另一个原因是在舒适的温度下狼蛛体内的酶活性高，代谢旺盛，释放的能量多，狼蛛表现相对活跃，因此捕食率高[4，9].

在本实验的照度范围内（10～30 lx），根据数据得出的结果，认为狼蛛受到其影响是最小的.实验还发现，当照度逐步提高，狼蛛的活动变得缓慢，捕食率不高，而在低照度下狼蛛较活跃，也许跟狼蛛在长期的进化过程中形成了与生活环境相适应的遗传特性有关.

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（编辑 WJ）