中国北方锦鸡儿属植物形态分类影响因素分析＊

李 锐，杨晓宝，高承兵

（甘肃民勤连古城国家级自然保护区管理局，甘肃 民勤 733399）

锦鸡儿属植物属数豆科落叶灌木，欧亚大陆特产，是欧亚草原区的典型植被，常常形成优势种群[1]。全世界记载锦鸡儿属植物100 多种，我国分布有99种，主要分布于新疆（32 种）、甘肃（24 种）、西藏（22种）、内蒙古（20 种）、山西（20 种）、陕西（18 种）、四川（17 种）、河 北（14 种）、青海（11 种）、宁夏（11种）、山东（6 种）、云南（6 种）、河南（6 种）、安徽（6种）、黑龙江（6 种）等23 个省市自治区，分布广泛，从森林区到荒漠区，再到草原区都有分布[1-2]。锦鸡儿属植物可以药用、饲用，绿化荒山、固沙造林、保持水土，也可做绿肥、薪柴，也可以入药，还可以广泛应用于公路绿化，道路边坡保护[3-6]，同时也是木本油料植物，在我国北方栽植十分广泛。因此，锦鸡儿属植物在干旱荒漠区是一种具有重要开发利用的植物资源。

锦鸡儿属植物作为北方重要的植物资源，对其研究范围也比较广泛，主要涉及锦鸡儿属植物分类、地理分布、生理生态特征、繁育栽培及开发利用方面[7-11]。在我国锦鸡儿属植物种类较多，分布范围广，国内学者对锦鸡儿属植物分类研究也较多，有从数量性状进行分类的，有从锦鸡儿花粉进行分类的[12-15]。在我国北方分布的锦鸡儿属植物常见的有20 多种，在叶片长度、厚度、花长度，果实长度、厚度等方面表现出一定的差异性，但是究竟是复叶数量、长度，还是花果的大小是决定锦鸡儿属分类的关键指标，这些还需要探讨，以便为锦鸡儿属植物分类提供参考依据。该研究在总结已有锦鸡儿属植物分类研究的基础上，通过测定上述指标，结合聚类分析及主成分分析对民勤沙生植物园保存的锦鸡儿属植物进行了分类，研究结果将会促进锦鸡儿属植物分类学研究，为地方林业单位在开展植物资源调查中，准确识别锦鸡儿属植物提供一定的参考依据，同时也为锦鸡儿属植物资源开发利用奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

锦鸡儿属植物分布广泛，但大都处于野生状态，而且相对分散，野生植物材料不易收集。试验地设在巴丹吉林沙漠东南缘的民勤沙生植物园内，该区域属典型温带大陆性荒漠气候。地理坐标为102°58′E，38°34′N，海拔1378m。目前民勤沙生植物园保存有18 种，其次为吐鲁番植物园引种保存10 种。试验材料来源于民勤沙生植物园引种保存的锦鸡儿属植物，均处于人工栽培状态，选择正常开花结果实的16 种锦鸡儿作为试验材料。试验材料见表1。

表1 试验材料及来源

1.2 试验方法

试验材料确定后，分别在开花期，叶片成熟期，果实成熟期，种子收获期用游标卡尺测定各项指标，每个指标重复10 次。其中花包括花长、花柄长、花萼长、花柱长、旗瓣长、旗瓣宽、龙骨瓣长、翼瓣长，果实包括果柄长、果长、果宽、果厚，叶片主要包括叶轴长度、叶片长度，宽度、厚度、叶片数，种子包括种子长度、厚度、宽度指标，累计形态指标20 项。各指标及编号见表2。

表2 锦鸡儿属植物测定形态指标

1.3 分析方法

观测数据用SPSS21.0 统计软件进行方差分析和制图，用邓肯检验法进行均值比较，用Excel2003软件进行均值计算。

2 结果分析

2.1 16 种锦鸡儿属植物形态指标的主成分分析

采用主成分分析方法对16 种锦鸡儿形态特征指标进行综合分析。根据主成分提取主成分确定主成分个数的要求，累计贡献率达到70%就可以确定个数。表3 为锦鸡儿属主成分分析成分特征值、贡献率及累计贡献率，从表中可以看出，前3 个主成分的贡献率分别为41.73 %，17.24 %和12.11 %，累计贡献率达到了71.08 %。表明三个主成分PRIN 1、PRIN 2 和PRIN 3 已经能够反应锦鸡儿属植物分类指标主要信息，前3 个主成分所反映的各项形态指标在锦鸡儿分类中所发挥的作用不同，锦鸡儿属形态指标主成分值中第一主成分贡献率最大，占到41.73%，是进行主成分分析的主要方面，第二主成分降低近1 半，第二和第三主成分值相近，表明对锦鸡儿形态数值分类贡献大小一致。主成分分析的特征向量的正负和大小反映了各测定指标在主成分中的作用及大小，是分析各形态指标对分类影响幅度大小的重要指标。

表3 成分特征值、贡献率及累计贡献率

2.2 20 项指标在前3 维分量中的特征向量

表4 为20 项指标在前3 维分量中的特征向量，可以看出，在第一主成分中叶片数、叶轴长度、叶片宽、叶片厚、果柄长、果实宽、花长、花柱长、旗瓣长、旗瓣宽、翼瓣长、龙骨瓣长、种子长、种子宽、种子厚性状指标之间存在显著的相关性，它们的第一主成分特征向量分量呈正值，在0.22～0.3 之间，而且数值相对大，说明该类指标与主成分的变化保持一致，能够反映第一主成分所反映的主要信息；在第一主成分中叶片厚、果实长、果实厚、花托长、花萼长性状指标之间存在一定的相关性，它们的第一主成分特征向量分量呈正值，在0.08～0.19 之间，值相对较小；在第一主成分中叶片长征向量分量呈特较小的负值。第二主成分贡献率为17.24 %，所反映的信息仅次于第一主成分，第二主成分特征向量绝对值相对较大指标有花柱长、花萼长、花托长、旗瓣长、翼瓣长、龙骨瓣长等，而果柄长、果实长、花长、种子厚呈负值。第三主成分贡献率为12.11 %，主要反映了形状指标叶片长和叶片宽的贡献和作用。因此，用第一主成分特征向量绝对值较大的值来确定对锦鸡儿属植物分类有价值的指标，认为锦鸡儿属植物的叶轴长度、果实宽度、花长、花柱长、旗瓣宽、翼瓣长、龙骨瓣长、种子宽在分类中占有的比例较大，这些指标能够基本反映锦鸡儿属植物形态特征差异性，可以作为锦鸡儿属植物分类参考的主要性状指标。

表4 前3 维分量中各性状指标的特征向量

2.3 16 种锦鸡儿属植物5 个主成分值

表5 为锦鸡儿属植物的主成分值。其中在第一主成分中，树锦鸡儿、刺叶锦鸡儿、秦晋锦鸡儿、中间锦鸡儿、灰叶锦鸡儿、小叶锦鸡儿、柠条锦鸡儿的第一主成分表现为正值，且数值相对较大，说明他们的形态特征相似，亲缘关系上更为紧密；狭叶锦鸡儿呈较大的负值，可以单独归为一类；垫状锦鸡儿也呈负值，且大小仅次于狭叶锦鸡儿，可单独归为一类；红花锦鸡儿、甘蒙锦鸡儿、黄刺条也呈现相对较小的负值，可以化为一类；多刺锦鸡儿、粉刺锦鸡儿、邦卡锦鸡儿、垫状锦鸡儿的第一主成分呈现负值，是负值中最小的，它们在形态上最接近，可归为一类。

表5 锦鸡儿属植物主成分值

2.4 PCA 排序

PCA 排序是一种掌握事物主要矛盾的统计分析方法，它以各个形态指标进行作图，让一个复杂的多维问题转化为低纬问题而使其简化，在植物分类中应用广泛。由图1 可知：锦鸡儿分类性状指标可以分为3 大类：第一类包括叶片长；第二类包括叶片厚、果实厚、花托长、花萼长、花柱长、旗瓣长、翼瓣长、龙骨瓣长；第三类包括叶片数、叶轴长度、叶片宽、果柄长、果实长、果实宽、花长、旗瓣宽、种子长、种子宽、种子厚。

图1 PCA 排序

2.5 聚类分析

通过聚类分析方法对锦鸡儿属植物形态指标进行聚类分析，聚类结果如图2 所示，在距离D=5时，锦鸡儿属植物可分为4 类。多刺锦鸡儿、粉刺锦鸡儿、邦卡锦鸡儿卡刺叶锦鸡儿、垫状锦鸡儿、荒漠锦鸡儿为一类；黄刺条、甘蒙锦鸡儿、红花锦鸡儿为一类；狭叶锦鸡儿为一类；灰叶锦鸡儿、中间锦鸡儿、柠条锦鸡儿、树锦鸡儿、秦晋锦鸡儿、小叶锦鸡儿为一类。

图2 基于形态指标的锦鸡儿属植物的聚类分析

3 结论与讨论

锦鸡儿属植物是豆科植物中较大的一个属，物种数量较多，往往给经典分类带来一定的麻烦。因此关于锦鸡儿属植物的分类研究也较多。匡可任在1955 年出版了《中国主要植物图说·豆科》，记载了中国有锦鸡儿属植物51 种，为研究锦鸡儿属植物分类奠定了基础。1993 年赵一之教授研究了中国锦鸡儿属植物分类，做出了分类系统，在属以下建立了3 亚属5 组10 系共56 种的体系[15]。1996 年，周道玮根据野外调查和标本查阅，对各锦鸡儿属的经典分类系统进行综合比较，提出了6 组13 系72 种的分类体系[16]。1999 年牛西午对分布于我国的66种锦鸡儿属植物形态和分布进行了描述。2008 年，侯鑫等用ITS 和cpDNA 序列建立了中国锦鸡儿属分子系统树[17]，为系统分类学的研究提供了重要的基础研究资料，至此锦鸡儿属分类也进入了分子分类阶段。但是遇到一些亲缘关系相近，形态特征相似的种类，对其分类就产生了争议[18]。本研究从经典分类形态指标的角度出发，利用主成分分析的方法研究了16 中锦鸡儿属植物分类，表明前3 个主成分的贡献率分别为41.73 %，17.24 %，12.11 %，累计贡献率达到了71.08 %。表明三个主成分PRIN 1、PRIN 2 和PRIN3 所起的作用十分重要，已可以反映锦鸡儿属植物形态指标的关键信息。第一个主成分的贡献率分别为41.73 %，其中叶片数、叶轴长度、叶片宽、叶片厚、果柄长、果实宽、花长、花柱长、旗瓣长、旗瓣宽、翼瓣长、龙骨瓣长、种子长、种子宽、种子厚是影响锦鸡儿属植物分类的主要因素，第二主成分贡献率为17.24 %，主要包括了花托长、花萼长、花柱长、翼瓣长、龙骨瓣长。

宋芸等应用核型似近系数聚类分析方法探讨了我国16 种锦鸡儿属植物的形态差异和亲缘关系，核型分类结果与形态学分类结果并不相符[19]。牛西午对锦鸡儿属66 种植物的特征、习性及分布进行了详细描述。侯鑫等人利用分子手段研究了中国锦鸡儿属的分子系统发育，分支系统发育树中将树锦鸡儿、秦晋锦鸡儿、小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿化为一类，和本研究结果完全一致，其他种因选择物种不一样，分类结果有所差别。周道玮等豆科锦鸡儿属植物地理分布与分化研究，编绘了79 个种的分布图，并在此基础上，详细描述了锦鸡儿属各物种的生境特征和分布范围，以组和系为单位研究了和分析了锦鸡儿属植物在我国的分布范围和特征，探讨了锦鸡儿属植物物种形成及演化规律。认为锦鸡儿属种类可分为6 个分布型，分布型之间的关系揭示了亚洲干旱区植物区系形成的起源和联系。本研究根据锦鸡儿形态指标进行分析，可将16 种锦鸡儿属植物分为4 大类。

通过聚类分析方法对锦鸡儿形态指标进行聚类分析，在距离D=5 时，锦鸡儿可分为4 类。多刺锦鸡儿、粉刺锦鸡儿、邦卡锦鸡儿卡刺叶锦鸡儿、垫状锦鸡儿、荒漠锦鸡儿为一类；黄刺条、甘蒙锦鸡儿、红花锦鸡儿为一类；狭叶锦鸡儿为一类；灰叶锦鸡儿、中间锦鸡儿、柠条锦鸡儿、树锦鸡儿、秦晋锦鸡儿、小叶锦鸡儿为一类。该分类基本能够反映锦鸡儿属植物的形态相似性，其从直观来看叶片着生方式和数量与聚类分析结果相近。

本研究选取了锦鸡儿叶片、花、果实、种子大小指标进行了数量分类，也得到了理想的分类结果，但是由于影响锦鸡儿属种类多，分布范围广，进化历史久远，加上该属植物有趋同进化的趋势，影响其分类的因素很多。因此有关锦鸡儿属植物的分类还要采取更为科学合理的手段，使分类结果更加准确，更好地为社会经济发展服务。