空气控根栽培对金桂生长及其生理生化指标的影响

李 霞，凌 霄，王良桂

(1.江苏农牧科技职业学院园林园艺学院，江苏 泰州 225300； 2.无锡市城市管理局，江苏 无锡 214000； 3.南京林业大学风景园林学院，江苏 南京 210037)

为加快我国园林绿化向高速度高品质方向发展，木本苗木传统育苗方式向容器育苗方向转变已势在必行[1]。普通容器育苗易产生根系畸形，从而影响植物后期的生长成活。控根容器苗根系成团迅速、生根量大，且移栽易成活，市场欢迎度较高。目前控根容器已在桃[2]、葡萄[3]、无花果[4]、苹果[5]、蓝莓[6]、樱桃[7]等果树栽培上有所应用。控根栽培能影响果树光合同化产物的分配，调节营养生长与生殖生长的关系、并能提高果树对肥料和水分利用效率、进而提高果实的产量和品质。控根容器的种类较多，空气控根栽培则主要利用空气修根原理，促发植株侧根、须根的生长，提高植株对水分和养分的吸收能力，从而提高苗木成活率。宋其岩等研究发现空气控根能提高杨梅的光合效能及叶绿素、可溶性糖和淀粉的含量[8]。苏晶分析了火箭盆对牡丹苗木生长发育和生理指标的影响，发现火箭盆培育的牡丹苗侧根数显著增加，根、叶中可溶性糖和蛋白含量相对较高[9]。曲良谱以枫杨为研究对象，得出空气控根能提高枫杨的苗木质量及根系活力[10]。

金桂(Osmanthusfragransvar.thunbergii)是园林绿化常用的优良灌木，树形优美，四季常青，也是著名的花香植物。前人对金桂的研究主要集中在光合、花香、精油含量等方面，对金桂的控根栽培研究较少，仅研究了空气控根对金桂根系构型的变化[11],但未对其他相关生理指标进行研究。金桂属于直根系观赏树木，移栽成活率较差，本研究以金桂为试验材料，探讨在空气控根栽培模式下金桂的形态及生理指标，旨在为今后的金桂空气控根栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

于2019—2020年在江苏农牧科技职业学院园林园艺学院基地内，以7年生金桂嫁接苗为试验材料，采用新型K2空气控根容器进行栽培试验。试验容器壁上有波纹，凹凸相间，在凸起点的外侧顶端留有小孔，容器高60 cm，直径为21 cm。对照为不控根栽培，在地上挖深 1 m、宽2 m、长2 m的槽，内填基质。控根处理和对照选取生长势均匀一致的金桂各20株，采用相同基质，容积配比为田园土50%、肥料36%、珍珠岩14%，并采用相同的养护管理措施。

1.2 测定方法

1.2.1 形态指标的测定 2020年11月使用钢卷尺与测高仪测定控根组与对照组金桂苗木的冠幅与高度。同时结合土钻法(使用内径6 cm的土钻，钻取土芯样品，编号放入塑料袋中，40目晒网流水冲洗，收集根样)对根系进行采样。用Epson数字化扫描仪(Expression 10000XL 1.0)扫描后，用Win RHIZO(Pro 2004b)根系图像分析系统软件对根系扫描并定量分析相关指标。

1.2.2 生理生化指标的测定 用Li-6400便携式光合作用测定仪(美国Li-COR公司)于金桂生长季节5，7，9，11月每月中下旬选晴天10:00—11:00进行测定。分别从控根组与对照组正南、正东偏北30°、正西偏北30°共3个方向选取树冠中上部第3—7片成熟叶进行测定，每方位选取3片叶测定，每片叶重复测定3次，每片叶观测延续时间1 min。测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Cond)和水分利用效率(WUE)。用愈创木酚法测定POD活性,氮蓝四唑(NBT)法测定SOD活性, 用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量，蒽酮法测定可溶性糖, 丙酮法测定叶绿素含量[12]。

1.3 数据分析

数据采用Excel 2010和SPSS 23图形处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 形态指标

由表1可知，在生长形态方面，控根组和对照组在11月测得苗高分别为140.34， 148.58 cm，冠幅分别为135.62，140.76 cm，控根组和对照组差异不显著。在根系生长方面，控根组的金桂根长为2 879.740 cm，比对照组增加了21.37%；控根组根系体积和根系表面积分别比对照组增加了34.05%，55.29%，且达到极显著水平(P< 0.01)。主要是控根容器通过空气修根，促进了根系的侧根生长，根系成团快速，根系体积和表面积也相应增加。

2.2 生理生化指标

2.2.1 光合速率 光合速率是描述光合作用强弱的重要指标，植物的光合作用决定了植物年碳平衡以及碳代谢和物质生产之间的关系[13]。由图1可知在整个测定期，控根组与对照组光合速率呈单峰曲线分布，7月值最大，11月最小。控根栽培的金桂叶片光合速率5—7月的上升幅度大于对照组，7—9月的下降幅度趋于一致。7月与11月光合速率控根组比对照组高14.17%，17.31%。在金桂生长初期新叶片的光合能力较弱，呼吸作用较强。随着叶片的生长，光合能力逐渐增强，7月达到最高峰。9月以后，金桂受到的光合辐射和气温降低，叶片同化CO2的能力也随之下降，控根组和对照组趋势一致，且在11月净光合速率降低至最小值。

表1 空气控根容器对金桂容器苗形态指标的影响

2.2.2 蒸腾速率 由图2可知，控根组与对照组叶片的蒸腾速率均成单峰曲线分布，峰值出现在7月。5，7,11月蒸腾速率控根组高于对照组30.60%，8.66%，10.14%。7月光照强度最大，温度较高，蒸腾速率表现强烈。随着气温的逐渐降低及光照强度的减弱，叶片蒸腾速率也随之降低，11月降低到最低值。

图1 光合速率随时间变化

图2蒸腾速率随时间变化

2.2.3 气孔导度 气孔导度表示气孔的开张程度，是反映植株对CO2的吸收利用程度。由图3可知，控根组和对照组叶片气孔导度在7月值最大，因7月光照辐射较强，温度高，故光能利用效率也较高，是金桂的旺盛生长期。 9月以后随着温度的降低，气孔开始逐渐缩小以防止细胞失水。11月，温度偏低，气孔导度降到最低值，金桂停止生长。

图3 气孔导度随时间变化

2.2.4 水分利用率 水分利用效率是植株水分吸收利用过程效率的指标，是光合作用与蒸腾速率之比。由图4可知，控根栽培金桂水分利用率5—11月呈先上升后下降又上升的过程。11月是水分利用率最高的月，为2.79 μmol/mmol。对照组金桂水分利用率5—9月持续下降，9—11月提升较快；5月的水分利用率最高，为2.77 μmol/mmol，5月和11月金桂的净光合速率较高，而气温和蒸腾速率低，故水分利用效率偏高。

图4 水分利用率随时间变化

2.2.5 过氧化物酶(POD)活性变化 过氧化物酶普遍存在植物的各个组织器官中，是植物衰老到一定阶段的产物[3]，是植物衰老的指标[4]。控根组与对照组金桂的叶片POD活性的变化如图5。从图5可知在整个测定期控根组与对照组POD活性变化，都呈单峰曲线分布。最大值都出现在生长旺盛的7月，而生长初期(5月)和末期(9，11月) POD活性比较低。在5，7，9，11月，控根组的POD活性高于对照组分别达到37.44%，47.45%，25.73%，42.41%。

图5 POD活性随时间变化

2.2.6 超氧化物歧化酶(SOD)活性变化 SOD是氧自由基代谢的重要酶类，其活性大小可以反映细胞对逆境的适应能力。由图6可知在整个测定期，控根与对照组在整个生长期内，SOD活性波动性变化趋势相同，都呈单峰曲线分布。最大值都出现在生长旺盛的7月，而生长初期(5月)和末期(9，11月) SOD活性比较低。在7，9，11月，控根组的SOD活性高于对照组分别达到26.58%，66.67%，24.24%。

图6 SOD活性随时间变化

2.2.7 可溶性蛋白变化 从图7可知，试验组与对照组可溶性蛋白含量的季节变化具有大致相同的趋势，都为单峰曲线，最大值都出现在9月。在7，9，11月，控根组的可溶性蛋白含量分别高于对照组6.33%，18.13%，44.83%。在7，9月控根组可溶性蛋白含量比前次分别增加52.85%，77.54%，对照组比前次分别增加38.05%，59.81%，控根组可溶性蛋白上升速度远大于对照组。而11月控根组蛋白质含量较9月降低21.74%，而对照组降低36.17%，下降幅度小于对照组。

2.2.8 可溶性糖含量变化 由图8可知，控根组与对照组可溶性糖含量的季节变化都为单峰曲线，最大值都出现在9月。在7，9，11月，控根组的可溶性糖含量高于对照组3.04%，8.06%，13.16%。在7，9月控根组可溶性糖含量比前次分别增加91.72%，51.00%，对照组比前次分别增加82.02%，43.97%。11月控根组可溶性糖含量较9月减低14.17%，而对照组降低18.03%。试验组可溶性糖含量在7，9月增幅高于对照，在11月下降幅度小于对照组。

图7 可溶性蛋白含量随时间变化

图8 可溶性糖含量随时间变化

2.2.9 叶绿素含量 叶绿素是植物光合作用的主要色素，是参与光合作用中光能吸收、传递和转化的重要色素[8]，叶绿素含量的变化，可反映植物叶片光合作用的强弱，为苗木质量评价生理指标之一。由图9可知：控根组与对照组叶绿素含量的季节变化都呈单峰曲线，最大值在9月。在5，7，9，11月，控根组的叶绿素含量分别高于对照组31.27%，30.92%、29.29%，18.66%。在7，9月控根组叶绿素含量分别增加为14.65%，2.34%，对照组分别为14.96%，3.66%。

图9 叶绿素含量随时间变化

2.3 指标相关性分析

对根系形态指标、光合特性指标等生理指标进行相关性分析，结果表明：金桂叶片的可溶性糖与可溶性蛋白极显著正相关(P<0.01)；总叶绿素含量与可溶性糖、可溶性蛋白呈显著正相关(P<0.05)；根体积、根长、根表面积与可溶性糖、可溶性蛋白、总叶绿素含量呈极显著正相关(P<0.01)；净光合速率与可溶性糖、根体积、根长、根表面积呈极显著正相关(P<0.01)；蒸腾速率与净光合速率呈极显著正相关(P<0.01)；水分利用率与可溶性糖、可溶性蛋白根长、根表面积、蒸腾速率呈极显著负相关(P<0.01)。

表2 指标间相关性分析

3 讨论与结论

控根栽培通过对根系限制生长来调节植株的生长发育，从而达到优质高产高效的栽培目的[14]。贺位忠等研究发现控根容器培育的舟山新木姜子和红楠根系长度增长更快、生长更长，根系体积和表面积显著提高[15]。王旭艳等研究也表明K2容器能增加根长、表面积、根系体积等[16]。本试验研究表明，空气控根容器能显著促进金桂侧根及须根的生长，从而提高根系对水分、养分的吸收效率，为金桂的移栽种植奠定基础。

控根能引起植物生理变化，植物光合与蒸腾作用、营养物质吸收、干物质累积及分配等都受到根域控制的影响。控根容器培育的金桂表现出较高的光合效能，这可能是控根育苗苗木质量提高的原因之一。可溶性糖、可溶性蛋白、叶绿素含量是评定容器苗质量诸因素中的关键指标[11]，本研究表明控根容器培育金桂可溶性糖、可溶性蛋白、叶绿素含量高于对照，原因可能是控根容器较强的透气性促进了大量新根的萌发，根系吸收水肥能力的增强，提高地上部光合产物的合成量，进而增加叶片糖分、蛋白和叶绿素含量的积累，故苗木品质也优于地栽苗。这与控根容器影响杨梅[8]、牡丹[9]、枫杨[10]和苦楝[17]各项生理指标的研究结果基本一致。叶片的衰老是影响金桂生长和苗木品质的关键，本研究表明，控根处理的金桂叶片SOD，POD活性高于对照，这和张永清等[18]对高粱的研究结果不一致，可能是因为金桂根系吸收矿质离子与水分能力有所提高，引起地上部分生理活性提高，延缓了金桂叶片的衰老。

对根系形态指标、光合特性指标等生理指标进行相关性分析，结果表明：净光合速率与可溶性糖、根体积、根长、根表面积呈极显著正相关。根体积、根长、根表面积与可溶性糖、可溶性蛋白、总叶绿素含量呈极显著正相关。说明金桂的净光合速率越高，金桂的根体积、根长、根表面积也较高，金桂的可溶性糖、可溶性蛋白、总叶绿素也相对较高。故若要提高金桂的苗木质量，应该提高金桂叶片光合性能，并寻求最佳的光合效率管理模式。

尽管已经开展了空气控根对桂花影响的一些研究，但仍存在不少问题，例如，控根限制到什么程度对桂花生长最合适，水和养分等对控根栽培桂花生长机制的影响，都需要进一步研究。