油茶绿色防控区访花昆虫多样性及行为节律

罗 鹏，黄 欣，王广利

(江西农业大学农学院，江西 南昌 330045)

油茶(Camelliaoleifera)为山茶科山茶属常绿灌木型木本油料植物，又被称作茶籽树、茶油树、白花树等，是世界四大木本油料植物之一，并被誉为“东方橄榄油”，在我国有着非常重要的经济地位[1-2]。近年来，油茶产业得到大力支持和发展，但油茶产量和品质受到诸多因素影响，其中油茶传粉问题尤为突出[2]。油茶是一种异花虫媒传粉的树种，不存在自花传粉现象，也无法进行无融合生殖。由于其风媒传粉的坐果率极低，仅为0～3%，因而其结实和结籽几乎都依赖于访花昆虫中的传粉昆虫[3-5]。因此，为解决油茶授粉中的花粉限制问题，提高坐果率，打破阻碍我国油茶产业发展的“瓶颈”，最有效的方法之一便是合理利用传粉昆虫[6]。目前我国仅对访花昆虫多样性进行基础调研，对蜂、蝇、蝶、蛾等一些常见类群进行初步分类和统计，以及少部分行为学研究[5]。由于地域性质差别和气候条件不同，传粉昆虫主要类群在不同地区也存在较大差异[4]。如何保护并充分发挥访花昆虫的传粉作用，值得深入探讨。

有研究尝试利用中蜂(ApisceranaFabricius)和意蜂(ApismelliferaligusticaSpin)为油茶授粉，但效果并不理想，还会对蜂群产生毒副作用[7-9]，虽有缓解办法但中蜂和意蜂仍不能作为油茶授粉的理想昆虫[9-10]。目前能够发挥有效传粉作用的访花昆虫主要是油茶地蜂(Andrenacamellia)、大分舌蜂(Colletesgigas)、纹地蜂(AndrenastriataWu)等野生蜂种[11-12]，但我国对野生蜂种的捕捉引放技术尚不成熟，成功率不高[13-15]。生态环境的破坏使得野生传粉蜂种日益减少[16-17]，因此保护野生蜂种，提高油茶授粉效益显得刻不容缓。保护并利用野生蜂种，关键在于油茶栽植及病虫害综合防控工作的管理。植物病虫害防治应坚持绿色可持续发展理念，采用生态控制、生物防治、物理防治等进行防控[18-20]。为探讨油茶病虫害绿色防控区的油茶传粉昆虫种类、活动规律及传粉行为，本试验在油茶病虫害绿色防控示范区开展访花昆虫种类及主要传粉昆虫活动规律、传粉行为的调查研究，以期为油茶传粉昆虫保护与利用及进一步探讨传粉昆虫与油茶栽培管理之间的关系提供参考。

1 材料与方法

1.1 调查地点及其概况

调查地点位于江西省九江市修水县黄沙镇汤桥村东北方向约3 km处的石嘴水库(28°55′25.78″ N、114°46′25.78″ E)附近，即九江升科生态农业发展有限公司油茶基地。基地内油茶品种皆为长林系列，栽植面积66.7 hm2，林地广阔，茶龄为6～7年生的幼龄林，已挂果。油茶基地在病虫害管理上坚持绿色可持续发展理念，以环保、生态安全为原则，在防控措施上主要采取林业措施，即清除林间灌木，保留林下杂草并控制其高度，坚持人工除草，不曾使用除草剂和任何农药，施用有机肥。基地生境健康，生态系统稳定，病虫害发生均处于较低水平，无需人为防治，因此将该基地定为油茶绿色种植区。

1.2 调查时间

分别于始花期(2019年11月中旬)、盛花期(2019年12月上旬)及末花期(2019年12月末—2020年1月初)展开调查。观测日天气以晴天为主，偶为多云。日最高温为23 ℃，最低温为-2 ℃。

1.3 调查方法

1.3.1 访花昆虫的种类和数量调查 参考邱建生[21]循环路线调查法以及定点观察法。由于调查基地油茶林为6～7年生幼龄林，植株矮小，开花并非十分茂盛，为了避免定点定株对昆虫访花行为造成干扰，遂对这2种方法进行改进，采取循环路线与定点定株观察相结合的方法，即随机选择3块花势相同且良好的区域，于每个区域内选取10株处于开花盛期的油茶植株，做好标记。调查期间，每区域1人，调查10株油茶，固定路线，从8∶00—17∶00，每小时观察1次，每株油茶停留约5 min，观察并记录来访昆虫的访花行为，并将所观察到的访花昆虫进行网捕或离心管套捉，将每小时捕获的访花昆虫装入各自已做好标记的封口袋中，在调查结束后带回实验室整理归类和鉴定，并参考吴霜等[22]进行物种Berger-Parker优势度指数的计算分析。

1.3.2 访花昆虫优势种访花行为观察 结合已有调查，利用相机和秒表，于盛花期对已确定优势种访花昆虫进行追踪观测[23]，每种昆虫观察30个虫样，分别记录其访花行为、访花数量及单花访问时间，直至其飞离观测人员的观测范围。

1.3.3 标本鉴定 参考《中国经济昆虫画册》[24]、《广西经济昆虫画册》[25]、《中国昆虫生态大图鉴》[26]、《中国动物志》[27]、《福建昆虫志》[28]、《中国农区胡蜂》[29]等专业书籍，疑难鉴定种类则咨询相关领域专家。

2 结果分析

2.1 访花昆虫种类组成

通过对油茶病虫害绿色防控区访花昆虫的调查，采集并记录油茶访花昆虫3240只，共47种，隶属于5目17科36属(其中有6种昆虫未鉴定到种，见表1)。访花昆虫以膜翅目为主(22种2246头)，其次是双翅目(24种984头)，再次是极少数的革翅目(1种6头)、半翅目(1种3头)及鳞翅目(1种3头)。经物种优势度指数分析，该地访花昆虫优势种主要有4种，即膜翅目的细黄胡蜂(Vespulaflaviceps)、大分舌蜂、油茶地蜂、双翅目的黑带食蚜蝇(Episyrphusbalteata)，分别占本次访花昆虫采集总个体数的23.23%、22.46%、15.70%、10.89%。膜翅目的黄脚胡蜂(Vespavelutina)、中华蜜蜂(A.cerana)，双翅目的长尾管蚜蝇(Eristalistenax)、灰带管蚜蝇(Eristaliscerealis)、大头金蝇(Chrysomyiamegacephala)、家蝇(Muscadomestica)为常见种，占访花昆虫的比例分别为4.04%、1.45%、6.45%、3.89%、3.30%、2.16%，其余的为少见种。

表1 油茶绿色种植区主要访花昆虫种类及其Berger-Parker优势度指数

表1(续)

2.2 访花昆虫日活动节律

通过对访花昆虫日活动的观察，发现该地区访花昆虫数量全天呈单峰趋势：8∶00—9∶00及16∶00—17∶00数量最少，皆低于120头；随着温度升高及光照的增强，访花昆虫数量明显增加，并在9∶00开始数量急剧增加，同时在光照减弱的16∶00急剧减少。访花昆虫活动于11∶00—12∶00达到高峰，数量达到498头。其中，膜翅目始终在数量上占据绝对优势，全天皆有活动，并于12∶00—13∶00数量达到峰值，随后逐渐减少；双翅目次之，主要在9∶00—11∶00活动，并于10∶00—11∶00达到峰值，后呈现逐渐下降趋势；而半翅目、革翅目及鳞翅目数量极少，无明显规律(图1)。

图1 油茶绿色种植区主要访花昆虫日活动规律

2.3 主要访花昆虫的访花行为特点

2.3.1 细黄胡蜂 细黄胡蜂全天皆有活动，于8∶00始见，9∶00数量剧增，10∶00—11∶00达到高峰，之后访花数量开始下降。而处于活动高峰的这段时间正值油茶花陆续开放之际，细黄胡蜂不具携粉结构，可断定其访花并不是为了采集花粉，而是为了吸食花蜜。细黄胡蜂访花时间一般较短，单花最短0.503 s，未完全开放花朵花蜜较多，故访花时间较长，可达74.466 s，但单花平均访花时间只有7.649 s，飞行速度快，访花间隔长，访花数量大约4.3 朵·min-1。细黄胡蜂访花时先飞至花瓣，再爬到花蕊，头部钻入其中吸食花蜜，出来后会在花瓣停留1～2 s，偶尔停留在地面或枝叶上。

2.3.2 大分舌蜂 大分舌蜂体型较大，具携粉足，且身体被淡黄色短毛，携粉量大，是传粉效率最高的一种。其在8∶00始见，零星访花。随着温度的升高和光照的加强，数量逐渐增加，于12∶00—13∶00达到高峰，而后逐渐减少。大分舌蜂单花平均访花时间较细黄胡蜂稍长，约为10.674 s，其飞行亦较为迅速，但访花间隔时间较短，单位时间访花数量约为3.7朵·min-1。其访花时一般头部钻入花蕊吸食花蜜，期间中足扫粉，后足收集花粉粒，每访完一朵花便立即找寻下一朵，访花时间受油茶花蜜量影响，最长可达67.177 s，而最短仅0.651 s。

2.3.3 油茶地蜂 油茶地蜂在晴朗天气一般于9∶30始见，林间温度一般高于6 ℃，温度低时会在附近草丛停息较长时间，待达到一定气温才开始访花活动。随着温度和光照的升高而数量增加，在13∶00—14∶00达到数量峰值，全天活动的数量呈明显的单峰关系。油茶地蜂的飞行速度较快，单花访问时间较长，最长可达156.527 s，最短亦有1.553 s，单花平均访问时间亦高达47.945 s，是所有访花昆虫中访花时间最长的蜂种。因单花访问时间过长，其访花数量相比于其它访花昆虫则大大减少，仅为1.2朵·min-1。油茶地蜂访花时，会直接飞至花蕊，或先飞至花瓣，再爬至花蕊，然后钻入花蕊吸食花蜜，身躯完全没入其中；与此同时，中足不断向后足扫粉，以便后足收集。访花之后，会飞至附近的叶面或草丛，利用翅和中足不断摩擦对所收集的花粉粒进行整理，随后归巢或进行下一朵花的访问。

图2 优势种访花昆虫日活动节律

2.3.4 黑带食蚜蝇 黑带食蚜蝇体积较小且不具备携粉结构，但数量上相对较多且飞行速度较快，访花速率较高，约达7.3朵·min-1，身体与花药的接触也能粘附少量花粉，因而亦有一定的传粉作用。黑带食蚜蝇可全天活动，呈单峰形式，于10∶00—11∶00达到数量高峰。其访花时，一般会在油茶花前的空中悬停片刻，然后直接在花蕊上停息、吸食花蜜，但访花时间极短，一般1～2 s，最长亦可达37.247 s，最短仅0.372 s，警惕性较高，稍有动静便飞离花朵。

3 讨论

据统计，油茶病虫害常规防控区传粉昆虫涉及膜翅目、双翅目以及鳞翅目等5目33科130多种[30]，其中云贵高原5种气候类型的山茶属植物传粉昆虫88种[21]，福建、广西两地油茶林传粉昆虫分别为24种、54种[3-4，31]。本项调查记录到访花昆虫49种，其中膜翅目22种，双翅目24种，革翅目、半翅目及鳞翅目各1种。与以往常规防控区相比，二者皆以膜翅目和双翅目传粉昆虫为优势种群，在种类及数量上无显著差异。实际上林地访花昆虫的种群数量十分复杂，访花昆虫活动范围较大，与周围环境也有很大关系，访花昆虫也不一定就是林地本身的昆虫。此外，大自然中也存在许多夜间访花现象[32]，油茶花虽夜间凋零，但仍有少量保留，不排除存在夜间访花昆虫的可能，因而其访花昆虫种类上可进一步丰富。

表2 优势种访花昆访花时间规律

传粉昆虫种类和数量匮乏是目前油茶低产的主要原因之一[33]，有试验利用传粉昆虫提高油茶坐果率，但效果均不理想[5，34]，亦无法保证野生传粉昆虫的转移与成功放养[35]。保护利用油茶林地生态系统野生传粉昆虫将成为解决授粉问题的重要途径，但人为活动、气候变化、杀虫剂大量使用以及纯林结构蜜粉源植物的降低，均会导致传粉昆虫及其传粉效率减少与下降[31，36-38]。提高林地生境多样化，或有2种及以上植物花期重叠，均能有效提高传粉昆虫的多样性与丰富度[17，39-41]。油茶幼龄林植株矮小、间隔较大，林下间种冬季开花作物并施农家肥，或可提高油茶林地传粉昆虫的种类和数量。如在芒果花期于园内堆积农家肥可引诱蝇类为园内芒果授粉[42]。本研究表明胡蜂科、蜜蜂总科以及食蚜蝇科昆虫为本区域优势种群，其中胡蜂科以细黄胡蜂为优势种，其体壁光滑，无特殊携粉结构，携粉量不高，但数量庞大，访花频率较高，亦能有效传粉，是我国南方农作物生态系统中常见蜂种；蜜蜂总科以油茶地蜂、大分舌蜂为优势种，皆具携粉足，前者体积小，单花访花时间长，后者体积大，体壁密被可粘附花粉的体毛，传粉作用显著，因而二者一直被认为是各地油茶产区最主要的传粉昆虫，对油茶授粉具有重要意义；食蚜蝇科以黑带食蚜蝇数量居多，其偏爱取食花蜜，不具备专门的携粉器官，但数量较大，访花频率较高，早前也有报道是百子莲的主要传粉昆虫[43]，亦有一定传粉作用。综合分析，油茶地蜂、大分舌蜂及细黄胡蜂传粉效率较高，这与罗辑等[44]调查结果基本相符。此外，墨胸胡蜂(Vespanigrithorax)、羽芒宽盾食蚜蝇(Phytomiazonata)等也是油茶优势传粉昆虫[6]。由此认为油茶病虫害管理措施对传粉昆虫种类与数量影响不大，关键是如何发挥传粉昆虫的高效传粉效果，这将是实施油茶病虫害绿色防控的重要目的之一，同时保证传粉昆虫种群可持续发展，不受化学防治的抑制。